Tartalom
Földünket élőlényfajok sokasága népesíti be. A fajok diszkrét populációkból állnak, melyeknek eltérő az összetétele. A biológiai rendszerek különböző szintjein jelentkező változatosságot variabilitásnak, polimorfizmusnak vagy diverzitásnak hívjuk. Az egyed szintje alatt ill. szintjén jelentkező polimorfizmus formái: a genetikai variabilitás (DNS: génváltozatok v. allélok, fehérjék: enzimpolimorfizmus) és a fenotípusos variabilitás (morfológiai-, immunológiai-, viselkedésbeli-, metabolikus-). A genetikai- és fenotípusos variabilitást vizsgálhatjuk egyedek között (populáción belül), populációk között (fajon belül) és fajok között is. A faj feletti variabilitás vizsgálata elsősorban az ökológia tárgykörébe tartozik.
A biológiai evolúció alatt azt a folyamatot értjük, mely során a populációk öröklődő tulajdonságai maradandóan megváltoznak és végeredményül új fajok kialakulásához vezethet. Az új tulajdonságok tehát csak akkor okoznak evolúciót, ha a következő generációkban bizonyos mechanizmusok hatására képesek fennmaradni és elterjedni. Az evolúció mechanizmusai (hatóerői): szelekció, genetikai sodródás (drift) és génáramlás (migráció).
A tulajdonságokat gének tárolják, melyek az élőlények információt kódoló, örökítőanyagának a DNS-nek (ritkán RNS-nek) adott szakaszai. A genom egy adott élőlény teljes génkészlete, a benne lévő gének információja a genotípus, míg a jellegek megnyilvánulása a fenotípus. A sejtek osztódása során az információ (gének) másolása sokszor maradandó hibával történik. Ezt a genetikai variabilitást növelő folyamatot hívjuk mutációnak. A mutációk kialakulása az evolúció elsődleges (primer) oka. A szülő és utód közötti genetikai variabilitást megváltoztató folyamatok a mutáción kívül az átkereszteződés (crossing over) és rekombináció, a horizontális géntranszfer valamint a hibridizáció.
A mutációk keletkezhetnek spontán, valamint mutagén anyagok, radioaktív sugárzás vagy vírusok hatására. Pontmutációk során egy génben történik változás, leggyakrabban egy bázispár megváltozik, beékelődik vagy elvész. Kromoszómamutáció során egy adott DNS szakasz elveszhet (deléció), beékelődhet (inzerció), megkettőződhet (duplikáció), áthelyeződhet (transzlokáció), megfordulhat (inverzió). Poliploidia esetén egész kromoszómaállományok duplikálódnak. A termesztett növények nagy része így alakult ki.
A mutáció következtében fellépő fenotípusos változás lehet halálos (letális), ez esetben nem öröklődik tovább a hibás gén. Az „előnyös” mutációk növelhetik az egyedek fitnesszét (rátermettségét), ez a túlélőképesség javításában és/vagy az utódszám növekedésében mutatkozhat meg. Így az előnyös mutációk gyorsan elterjedhetnek. A „káros”, de nem letális mutációk recesszív formában fennmaradhatnak a populációban. Drasztikus egyedszám csökkenés esetén ezek a mutációk feldúsulhatnak és a populációk leromlását, végső soron kihalását okozhatják. Azokat a pontmutációkat, melyek a genetikai kód degeneráltsága miatt nem okoznak aminosav változást silent mutációknak hívjuk. Azokat a mutációkat, melyek nem változtatják meg az egyed fitnesszét, neutrális mutációnak hívjuk.
Nem ivarosan szaporodó egyedek esetén a gének változatlan kombinációban öröklődnek, az utódok a szülők klónjai, másolatai. Ivarosan szaporodó fajoknál az ivarsejteket kialakító számfelező osztódás során (meiózis) az anyai és apai kromoszómák között génkicserélődés történik (crossing over), majd az újonnan kialakult kromoszómapárok véletlenszerűen kerülnek (rekombináció) az egyes utódsejtekbe. A két folyamat eredményeként egy ivarsejt sem tökéletes másolata a szülősejteknek.
Vertikális géntranszfer: a szaporodás során a szülőkből az utódokba öröklődik az információ. Horizontális (v. laterális) géntranszfer esetén az információ átadás nem szülő és utód között történik, hanem egy külső vektor (pl. vírus) révén kerül a szervezetbe DNS vagy RNS. Nem csak vírusokba és baktériumokba, de eukariótákba is kerülhet így DNS.
Darvin és Wallace volt az első, aki a fajokat nem jól definiálható egyedek halmazaként, hanem különböző példányokból felépülő populációk csoportjaként értelmezte. Bár nem tudták, hogy honnét ered a variabilitás, világosan látták, hogy ez az új fajok keletkezésének a feltétele. A populációk variabilitásának megváltozását három fő hatóerő okozhatja. (A csoportszintű genetikai variabilitás vizsgálata a populációgenetika tárgykörébe tartozik.)
A szelekció környezet által determinált differenciált túlélés. Az eltérő egyedek különbözőképpen reagálnak a környezeti hatásokra, ezáltal rátermettségük (fitnesszük) - túlélőképességük és utódszámuk - is differenciált. Azon tulajdonságok (és az értük felelős allélok) gyakorisága amelyek növelik a fitnesszt megnő a populációban, míg másoké csökken, evolúciót okozva. A jelenséget természetes szelekciónak hívjuk. A szelekciónak nincs „célja”, az evolúció mindig egy generáció késésben van a környezethez képest. Szexuális szelekció (nemen belül és nemek közötti is) esetén az utódszám a nemhez köthető, reprodukcióval kapcsolatos tulajdonságok függvénye. Következménye az ivari dimorfizmus.
A természetes populációkban többnyire eltérő az egymást követő generációk genetikai diverzitása. Ezt a véletlenszerű, sztochasztikus gyakoriságváltozást hívjuk genetikai sodródásnak vagy driftnek. Alapesete a véletlenszerű sodródás (random walk), mely minden populációra jellemző. A kis egyedszámú populációk értelemszerűen nem hordozhatják a fajra jellemző minden gén összes változatát, így variabilitásuk általában kisebb mint a nagyobb populációké. Az alapító hatásra (founder effect) jellemző, hogy pár egyed az eredeti élőhelytől távol új kolóniát alapít. A palacknyak hatás (bottleneck) esetén az eredeti nagy populáció létszáma drasztikusan lecsökken (pl. katasztrófa hatására). Kimura neutrális evolúcióelmélete (v. neutrális szelekció) szerint a mutáció által keletkezett új tulajdonságok nem a szelekció-, hanem genetikai sodródás miatt terjednek el a populációkban.
A mutációk és elsősorban a szelekció következtében hosszú távon alapvetően megváltozhatnak a populációk. Ezeket a jelenségeket hívjuk evolúciós változásoknak.
Adaptációnak nevezzük azokat a jellegeket (tulajdonságokat), amelyek természetes szelekció következtében maradhattak fenn és terjedhettek el a populációban. Adott jelleg adaptív értékét nem könnyű bizonyítani. A lepkék szárnya például adaptáció, a rajta levő foltok színe és mintázata lehet drift és szelekció eredménye is.
Adott élőhelyen nem csak abiogén tényezők hatnak az egyedekre, hanem az ott élő más fajba tartozó organizmusok is. Koevolúciónak hívjuk azt az evolúciós folyamatot, mely során egy adott faj előnyös tulajdonságai más faj/ok hatására maradnak fenn (így adaptációvá válnak!), terjednek el és változnak meg.
A fajképződés (speciáció) folyamata során egy faj populációi olyan mértékben megváltoznak, hogy már nem tartoznak egy szaporodásközösségbe. A képződött fajok száma alapján elkülönítjük az anagenezist (marad az egy faj, csak átalakul) és kladogenezist (egy fajból több képződik, szorosabb értelemben ez a speciáció). Szimpatrikus fajképződés esetén a faj elterjedési területén (area) belül ökológiai hatásra változik meg a faj. Allopatrikus speciáció: a génáramlásnak elsősorban nem biológiai, hanem földrajzi okai vannak (area differenciálódás). Dichopatrikus speciáció esetén egy földrajzi akadály (barrier) miatt az eredeti area kettéválik és elsősorban drift (random walk) hatására képződnek új fajok. Peripatrikus speciáció esetén egy peremhelyzetű populáció határolódik el, tipikus esetei az alapító hatás (drift) következtében kialakult szigeteken élő fajok. Parapatrikus fajképződésről beszélünk, ha egy populáció az areán belül olyan élőhelyen él, amelynek ökológiai paraméterei a fajra jellemző élőhelyektől eltérnek, és elsősorban szelekció hatására új faj képződik (lokális adaptáció).