Az Ubx és abd-A proteinek kifejeződési doménjei a különböző ízeltlábú csoportok és onychophora/karmos féreglábúak esetében más és más. Az expresszálódó Ubx protein anterior régiója minden csoportban más szegmensben található. Minden esetben ez a határoló régió egy morfológiai átmenetet jelez a szegmentált és a függelék állapot között 32. ábra.

10.32. ábra - Az Ubx génexpresszió anteriorális határának eltolódása ízeltlábúakban. Az Ubx (kékkel) és abd-A (lilával) proteinek kifejeződési doménjei a különböző ízeltlábú csoportok és onychophora/ karmos féreglábúak testtervei alatt láthatóak. Az expresszálódó Ubx protein anterior régiója minden csoportban más szegmensben található. Minden esetben ez a határoló régió egy morfológiai átmenetet jelez a szegmentált és a függelék állapot között. A kék és lila sávok a myriapodáknál /soklábúaknál és az onychophoránál az Ubx- és abd-A-ról kifejeződő domének összességét jelzik. A=abdominális G=genitális Mx=maxilláris L=láb Lab=labiális/ ajaki Op= opisthostomális T=thorakális Tr=törzs. Ubx expresszió tükrözi a maxillopedia fejlődését rákokban

Az Ubx és abd-A proteinek expressziós doménjei a különböző rákcsoportoknál eltérőek. A legegyszerűbb rákok (Artemia) a tor szegmenseiben mutatnak Ubx kifejeződést. Más rákok esetében, amelyek egy, két vagy három pár specializált maxillopediával rendelkeznek a tor elülső szelvényeiben (kisebb tori végtagként jelölve), határozottan hátrébb van az Ubx expresszió hátsó határa 33. ábra.

10.33. ábra - Az Ubx és abd-A proteinek expressziós doménjei a különböző rákcsoportok alatt kékkel ill. lilával vannak feltüntetve A legegyszerűbb rákok (Artemia, felül) a tor szegmenseiben mutatnak Ubx kifejeződést. Más rákok esetében, amelyek egy, két vagy három pár specializált maxillopediával rendelkeznek a tor elülső szelvényeiben (kisebb tori végtagként jelölve), határozottan hátrébb van az Ubx expresszió hátsó határa. A kék és lila sávok a Maxillopoda és Malacostraca alosztályokban az Ubx és abd-A expresszálódó doménjeinek összességét jelölik. Mx=maxilláris Lab=ajak T=thorakális

A csáprágósok Hox génjeinek esetében sokkal több az átfedő expressziós domén, mint a többi rovarok, pókok esetében.

Néhány gén, például a lab és Dfd, megőrizte az expressziós mintázat határait a különböző ízeltlábúaknál, más gének, mint például a pb és az Antp, nem. A pb a rovarokon belül is igen különbözően fejeződik ki, a különféle szájszervekben is eltér.

Rovarokban a Hox3 (zen) és Ftz ortológok a fejben nem expresszálódnak. A rovar Hox3 extraembrionális szövetben fejeződik ki, míg az Ftz a szegmentációs gén.

Úgy tűnik, hogy rákokban a Ftz gén nem a Hox-szerű mintázat szerint expresszálódik, és a rákok Hox3-as expressziós doménjét eddig nem vizsgálták.

A rovarok, rákok, soklábúak / Myriapoda és csáprágósak anterior szegmensei alatt, a lab, pb, Hox3, Dfd, Ftz és Antp Hox gének expressziós doménjei láthatóak. A csáprágósok Hox génjeinek esetében sokkal több az átfedő expressziós domén, mint a többi csoportban. Néhány gén, például a lab és Dfd, megőrizte az expressziós mintázat ízeltlábúak közötti határait, más gének, mint például a pb és az Antp, nem. A pb a rovarokon belül is igen különbözően fejeződik ki, a különféle szájszervekben is eltér 34. ábra.

10.34. ábra - Hox gének kifejeződési mintázatai ízeltlábúak fejében An= antenna Ch= csáprágó Ic=interkaláris Md=mandibula Mx=maxilla Mxp=maxillopedia L=láb Lab=ajak Oc=szem Op=ophistoszóma Pp=pedipalp T=tor

Rovarokban a Hox3 (zen) és Ftz ortológok a fejben nem expresszálódnak. A rovar Hox3 extraembrionális szövetben fejeződik ki míg a az Ftz a szegmentációs gén. Úgy tűnik,hogy rákokban a Ftz gén nem a Hox-szerű mintázat szerint expresszálódik, és a rákok Hox3-as expressziós doménjét eddig nem vizsgálták.

A Hox1, Hox2, Hox3, Hox4 és Hox5-ös expressziós domének a két gyűrűsféreg anterior szegmense alatt vannak feltüntetve. A polychaeta első kilenc szegmense (A régió) hasonló függelékekkel rendelkezik; a B régió minden szelvényén a függelékek eltérő morfológiájúak. A piócának nincsenek függelékei, de anterior szegmensei R és M régiókra különíthetőek. A gyűrűsféreg Hox gének nagy, átfedő doménekként expresszálódnak a polychaetákban (soksertéjűek) és piócákban, elsődlegesen az idegrendszerben. Az anterior határok általában nem konzerválódtak a piócák és gyűrűsférgek között, mivel a piócák expressziós mintázata hajlamos távolabbi anterior szegmensek felé csúszni.

Hox-gének kifejeződési doménjai és a gerincesek tengelyének kialakulása és mintázata

A csigolyák a szomitákból alakulnak ki. A gerincoszlop különböző (a cervicalis, thoracalis, lumbalis, sacralis és caudalis) régióihoz tartozó csigolyák száma gyakorta különbözik a gerincesek között. Az emlősöknél általános a 7 cervicalis csigolya, a madaraknál 13-25 a számuk, míg a kígyók 454 ún. precaudalis csigolyája is tkp. mellkasi csigolyának felel meg. A KÍGYÓNÁL TEHÁT NINCS NYAK-TÖRZS HATÁR, CSAKNEM TELJESEN „CSUPAMELL” ÁLLAT 35. ábra.

10.35. ábra - A végtagok elhelyezkedése és a testtagolódás szempontjából fontos Hox gének kifejeződési mintázatai

Mivel a Hox gének az A/P tengely különböző szintjein fejeződnek ki a gerinces embriókban és a Hox-gének ki nem fejeződése ill. ektopikus kifejeződése transzformálhatja egyik csigolyatípust a másikba, arra a következtetésre jutottak, hogy a Hox-gének kifejeződésének kombinációja meghatározza a különféle csigolyák morfológiáját. A feltételezést elfogadva következik, hogy különféle tengelymintázatok képezhetők, ha a Hox-gének kifejeződési doménjeit az A/P tengely mentén eltoljuk, mivel a Hox-szabályozta gének expressziós mintázata is ennek megfelelően változik. A testtengely morfológiája természetesen úgy is megváltozhat, hogy egy adott Hox mintázat mellett a target gének kifejeződése változik meg.

Az emlősök és madarak elkülönült nyaki és törzsi tengelyi régióval rendelkeznek. Nagyszámú Hox-gén kifejeződési mintázatának egérben és csirkében történő összehasonlítása után kimutatták, hogy a Hox-gének doménjei a csigolyák morfológiájával és nem számával párhuzamosan alakulnak az egyes testtájakon. Pl. a 6. paralóg csoport (pl. Hoxc-6) génjei a mellső végtag szintjén fejeződnek ki, ami egérben a 17-18, csirkében a 10-11 somita szintjén van. Ez azt is jelenti, hogy a Hoxc-6 anteriorális kifejeződési határa a nyak és a mellkas közé esik, vagyis a cervicalis és thoracalis csigolyák közé az egér, a csirke, a liba és a béka esetén, pedig a libának 17, a csirkének 14, a békáknak csak 3-4 nyaki csigolyájuk van.

Hasonlóan Hoxc8- elülső boundary torakális régió- HÁTULSÓ PONTOSAN A HÁTSÓ LÁB POZÍCIÓJÁBAN. A Hoxc8 szabályozó régiójának analízise megmutatta, hogy a különböző élőlényekben a Hoxc8 kifejeződések egymásnak megfelelnek, a csirke elem hátrébb fejezteti ki az egér gént, mivel a csirke mellkasa „hátrébb kezdődik”. Az elemek funkcionális diverzifikálódása az emlősök és madarak diverzifikálódásának idején történt, és a testtervek különbözőségét tükrözi

A thoracalis-lumbalis átmenet a Hoxa-9, Hoxb-9, Hoxc-9 gének kifejeződésével látszik összefüggni, de a paralóg csoport negyedik tagja a Hoxd-9 más doménban fejeződik ki. Ez fontos lehet, mivel a thoracalis-lumbalis átmenet nem általános a négylábúak között. Lehetséges, hogy a Hox-9 csoporton belüli gén expressziós doménjének eltolódása fontos lépés volt egy kevésbé egységes törzs kialakulása felé, ami a halaktól a négylábúak felé való átmenetben beláthatóan fontos.

Mivel a Hox expressziós domének nem a szomiták szintje, hanem az anatómiai határok szerint változik, vagy a Hox-gének upstream regulátor faktorai változtak meg a különféle gerincesekben és/vagy a Hox-gének válasza változott meg ugyanazon regulátor faktorokra. Az a tény, hogy a paralóg csoportok egyes tagjai máshol fejeződnek ki, mint a többiek, - egyes fajokon belül is - jelzi, hogy ugyanazon szabályozó faktorokra más válasz is lehetséges és arra utal, hogy a paralóg csoportokon belüli eltérő szabályozottság drámai változásokat okozhat a testtervben.