1894-ben, a kísérletes embriológai programjának meghirdetésekor Roux érezte, hogy elszakítja az evolúcióbiológiát az embriológiától, de remélte, hogy az egyedi embriók fejlődésének megértése majd egyszer segít megérteni a filogenetikai folyamatokat- 100 évre volt szükség, mire ez technikai értelemben is így történt, de elvi szinten más volt a helyzet.
Ontogenezis és filogenezis: újra együtt
Az ontogenezis hézag nélkül kapcsolódik a filogenezishez különösen mióta Nelson (1973,78) kifejti: az „ontogenetikus sorok” (jellegtranszformációk) alapot adnak az élőlények rendezéséhez:
az általánosabb jellegek „primitívek”
a kevésbé általánosak „előrehaladottak”
az ontogenezis alapján a jellegek „polaritása” is megállapítható: amely jellegek az egyedfejlődésben korábban jelennek meg, azok nagy valószínűséggel ősibbek is.
Az ontogenezis „okozza” a filogenezist (Garstang 1922: „az ontogenezis nem rekapitulálja a filogenezist, hanem csinálja”). Csak egy nézőpont, de mennyire találó!!!
Patterson (1983) szerint az összes „evolúciós törvény” (Dollo, Cope törvénye, Williston szabálya) az egyedfejlődést írja le!
Dollo: az evolúció irreverzibilis, azaz ugyanolyanra nem alakul vissza egy jelleg, akkor sem, ha előnyös lenne. Az eszmében benne van tehát, hogy evolúció barkácsol, azaz a meglévő struktúrákat variálja (a „tinkering”, azaz barkácsolás eszméje ilyen formában később jelenik meg az evolúciós irodalomban, lásd Jacob, 1986, Dawkins munkássága).
Cope: az evolúciós újítások nehezebben lépnek fel „specializáltabb” formáknál
Williston: az ismétlődő részek száma csökken, ahogy az egyes részek specializálódnak, pl. ízeltlábúak szelvényei, koponyacsontok száma.
Ezek a szabályok ugyanannyira foglalkoznak az evolúcióval, mint a fejlődéssel – a kettő alig különbözik, egy egészen kicsit emelkedett nézőpontból el sem választhatóak!
Ami alapvető különbség:filogenezis „random séta”, kiszámítható végeredménye nincsen, míg az ontogenezis „irányított”, amennyiben a vége az egyed.
Rieppel: „Bármilyen változás a „konstrukciós szabályokban” megváltoztatja a fejlődési mintázatot, filogenetikus változást okoz abban a vonalban, amelyet a fejlődő organizmus reprezentál: az ontogenezis teremti a filogenezist.
Minden egyes filogenetikus változás, amely egy evolúción átmenő vonalat érint, tükröződik a vonalat reprezentáló organizmus változó ontogenezisében: a filogenezis teremti az ontogenezist.”
A két folyamat egy integráns egész részeit alkotja „evolúciós fejlődésbiológia” (evolutionary developmental biology).
Alapvető kételyek…
Sokan vitatták, hogy olyan tökéletes szervek, mint a szem, lépésenként kialakulhatnak. Ezen érvelés szerint egyáltalán nem valószínű, hogy a különböző részekben történő változások olyaténképpen egy irányba haladjanak, hogy a szerkezet minden pillanatban tökéletes legyen. Már Darwin rávilágított, hogy a különböző részek függetlenül, apró lépésekben fejlődhetnek és nem szükséges, hogy egy szerv, pl. a szem különböző részei a szó szoros értelmében vett koadaptáción essenek át. Fontos adalék, hogy pl. puhatestűekben különböző komplexitású szemek szép sorozata van jelen.16. ábra
9.16. ábra - A szem evolúciójának lépései puhatestűeknél: A: pigmentált sejtek egy foltja; B: pigmentált sejtek begyűrődő régiója; C: az érzékeny sejtek száma egységnyi területen nő; D: „Camera osbcura” szem (Nautilus); E: a szem üregét sejtfolyadék tölti meg, a szemet átlátszó bőrréteg védi, a sejtfolyadék egy részét lencse veszi körül; F: Octopus és tintahal differenciált hólyagszeme
Két független, egyidejű és összehangolt, „jó irányba” mutató változás valószínűsége nagyon kicsi. Így teljesen valószínűtlen, hogy a szem többször, függetlenül kialakult volna akkor, ha több, „összehangoltan jelentkező” változásra lett volna szükség egyszerre. Morfológiai-filogenetikai alapon azonban kimutatható, hogy a szem akár 40-szer függetlenül kifejlődhetett. Minden szemmel rendelkező élőlénynek van Pax-6 génje. A szem a Pax-6-kifejeződési doménjára visszavezethető ősszemből jött létre. A Pax-6-nak más funkciója volt, később lett a szem szervezője, a szemmel rendelkezőknél jóval korábbról eredő, szemmel nem rendelkező fajokból is kimutatták a gént.