A filotipikus stádium utáni fejlődés és az evolúció

A Haeckel munkájában fellelhető nyilvánvaló hibák és a személyével kapcsolatos fenntartások biogenetikai törvényének teljes elvetését váltották ki. Hatása azonban nagy volt, elmélete mai szemmel is jelentős. Az ontogenezis csakugyan tükrözi a filogenezist – azaz az egyedfejlődés egyes szakaszai igenis megfeleltethetők a filogenezis egyes szakaszainak –, és a „kész” élőlény egy hosszú evolúciós folyamat végeredménye.

Az ember fejlődéséből könnyen kiragadhatók olyan momentumok, amelyek az ontogenezis és filogenezis párhuzamait mutatják.

- A fejlődés 21. napján megjelennek a nyaki régió szomitái, kialakulnak az első kopoltyúhasadékok, és két szívcső jelenik meg a garat alatt. Az embrió megközelíti a filotipikus stádiumot.

- A 23. napon kialakul az embrionális keringés; a keringési rendszer felépítése megegyezik a halakéval. Az agy, vese (pronephros), előbél felépítése és helyzete is a hal embrióréra hasonlít. Állkapocs nincs, kopoltyúívek, gerinchúr jelen van.

- A 27. napon a „hal” felkészül a sekély édesvizi életre, alacsony oxigénszinttel és szezonális szárazsággal. Tüdők alakulnak ki, a vese ősvesévé (mesonephros) alakul. Állkapocs és nyelv alakul ki. Tüdőshalnak vagy kétéltűnek megfelelő stádium.

- A 34. napon a mellső végtagokon tenyér, a hátsókon talp jelenik meg. Az előbél szakaszon kialakul a pankreasz, amelyre a „száraz” ételek emésztéshez van szükség. A 38. nap táján a szív 2 pitvarból, de egy kamrából áll. Egy szárazföldre törekvő kétéltű sajátságai jelentek tehát meg. Egyéb szárazföldi alkalmazkodást segítő jellegek: az orrüreg előre tolódik, a szemek háti helyzetből oldalsóba kerülnek (embernél később előre tolódnak).

- A 42. nap táján a tüdő teljesen kifejlődik; a légcső elválik a nyelőcsőtől. A kopoltyúrésekaz első kivételével – eltűnnek. Az első résből alakul ki a középfül ürege és az Eustach-kürt. A magzatnak ebben az időszakban hosszú farka van. A lábak és kezek befelé irányulnak, míg a könyök és a térdek kifelé mutatnak, akárcsak a farkos kétéltűeknél és a hüllőknél láthatjuk.

- A 45. nap tájékán a nazális üregek összeköttetésbe kerülnek a garatüreggel, az összeköttetést a koanák (belső orrlyukak) biztosítják, amelyek először a kétéltűeknél jelennek meg (de az emlősökkel homológ formában csak a hüllőknél).

- A másodlagos szájpadlás, amely elválasztja az orr- és szájüreget az 57. napon fejlődik ki teljesen. Az ilyen másodlagos szájpadlás jellemző a krokodilokra, a kihalt emlősszerű hüllőkre és emlősökre. A fokozatosan kialakuló négykamrás szív is a krokodilokra és emlősökre jellemző.

- A „hüllő” stádiumban jelennek meg a körmök („karmok”) a 60. nap táján. Az emlősszerű hüllőkre jellemzőek voltak, pl. a hosszabb, elcsavarodó végtagok; a könyök hátra, a térd előre mutat. A különböző típusú fogak, a fülcsontocskák és a külső fülcsatorna is itt fejlődik ki (ld. később).

- A 45. nap táján megkezdődik a nemi szervek kialakulása, de a hímvessző és női nemi szerv, valamint a csikló kialakulása a 4. hónap végére tehető. A kétéltűeknek és hüllőknek nincsen ilyen jellegű nemi szervük. A nemek szerint különböző külső genitáliák emlős jellegek. Közben az ivari vezetékek elválnak az utóbéltől, ami a méhlepényes emlősökre jellemző. Kloakájuk csakis a tojásrakó emlősöknek van.

- Egyéb emlős jellegek is későn fejlődnek ki. A 100. nap után a magzat szopja az ujját, a 110. nap táján egy átmeneti, sűrű szőrzet alakul ki rajta, a lanugó. A lanugó eltűnése jelzi a humán fázist, amely magába foglalja a lábak megnyúlását a kezekhez képest.

Megjegyezendő, hogy bizonyos egyedfejlődési jelenségek időbeli lefolyása eltér az evolúciós sorrendiségtől. Példaképpen említhető az emberi magzat farkának lerövidülése. Embernél a 42-70. napon, a „hüllő fázisban” történik, míg az evolúció során csak akkor következett be, amikor az emberszabásúak elváltak a majmoktól.

Miért nem jelenik meg mindig a rekapituláció?

Nincs tiszta formában megjelenő, terminális addícióval zajló evolúció, ha új, módosult jellegek jelennek meg a korai fejlődés során. A korábbi fejlődési szakaszokba is bepréselődhetnek új, vagy módosult jellegek sok, specializált lárvális formánál nincsenek is meg a rekapitulált ősi stádiumok.

Ilyenek: zoea lárva a rákoknál, Müller-féle lárva az echinodermiáknál, a lepkék hernyója – a lárva modifikációjával fejlődtek ki 14. ábra.

9.14. ábra - A: Hernyók; B: Müller-féle lárva, Zoea-lárva

A: Hernyók; B: Müller-féle lárva, Zoea-lárva
A: Hernyók; B: Müller-féle lárva, Zoea-lárva


Heterokrónia: bizonyos sejtvonalak időzítéssel nőhetnek a többiekhez viszonyítva. Az a mutáció amely egy sejtvonal időzítését befolyásolja más vonalakhoz viszonyítva, a heterokrónikus mutáció. A reproduktív sejtek és szomatikus sejtek fejlődési rátájának egymáshoz való viszonyulása kulcskérdés.

A rekapituláció akkor is borul, ha a heterokrónikus eltolódás a szomatikus fejlődésben korábbi reprodukciót enged meg. Ilyenkor új adult forma alakul ki, a régi adult forma pedig nem jelenik meg. A rekapituláció sérülhet akkor is, ha ugyan a régi adult forma jelenik meg, de bizonyos stádiumok kimaradnak bizonyos „közvetlen fejlődésű” fajoknál, ahol rendszerint a lárvastádium marad ki.

A heterokróniakor a szomatikus fejlődés korábbi szakaszában történik a reprodukció, ami kétféle módon lehetséges: a szóma ugyanolyan ütemben fejlődik és a csíravonal felgyorsul, vagy a reprodukció ugyanabban az abszolút időben történik, de a szomatikus fejlődés lelassul.A morfológiai értelemben vett eredmény ugyanaz: reprodukálódik egy eredetileg “fiatal” állat azaz a fejlődés pedomorfózis. A pedomorfózis két formája a progenezis és a neoténia. Progeneziskor a csíravonal gyorsul fel és a szaporodás időben előbbre tolódik, míg neoténiakor a szóma lassul le, míg a csíravonal fejlődési üteme megmarad. Utóbbi esetre igaz, hogy „ugyanakkor szaporodik, de még gyerek” (konkrét példák később).

Emlősöknél a nagyon korai fejlődés számottevő változáson ment át az evolúció alatt, alkalmazkodva az anya biztosította védő- és tápláló környezethez. A biogenetikai törvény ilyen értelemben tehát nem igaz, az emlősök fejlődése őseik fejlődési lépéseinek puszta megfeleltetéseként semmiképpen nem értelmezhető.

Elvben Haeckel tisztában volt azzal, hogy az ontogenezis nem pusztán ősi evolúciós lépések összegezése. Azok a kifejezései, amelyek jelzik, hogy nézetei egyáltalán nem merevedtek dogmává még saját gondolkodásában sem, ma is használatosak.

Az „öreg” rekapitulált jellegeket palingenikusnak (az ógörög palin= újra szóból) nevezzük, míg az „új” embrionális jellegeket, amelyek az evolúciós alkalmazkodást tükrözik, cenogenikus (kainosz = új) jellegeknek nevezzük.

A palingenikus és cenogenikus jellegek közötti különbségek viszonylagosak: az emlősöknél vannak olyan struktúrák, pl. az amnion, a szikzsák, az allantois, a blasztodiszkusz, a primitív hasadék újak, azaz cenogenikusak a kétéltűekhez viszonyítva, de palingenikusak, ha a hüllőkhöz viszonyítunk. Az üres szikzsák és a funkció nélküli allantois az emlősöknél csakis akkor nyer értelmet, ha a kétéltűek és emlősök közé beékeljük a hüllőket, ahol a kérdéses szervek funkcionálisak, ugyanis érthetetlen lenne azonnali funkciónélküliségük az emlősöknél.

von Baer törvénye szerint : a rokon fajok csoportjainak korai fejlődési szakaszai jobban hasonlítanak, mint a későbbi szakaszok. Ha rekapituláció van, von Baer-törvénye magától értetődően igaz. Nem-rekapitulációs fejlődés lehet konzisztens (pedomorfózis) de fel is borulhat, pl. ha a lárva-állapotok megváltoznak.

Sokminden utal arra, hogy a pedomorfózis magasabb rendszertani egységek eredetében lehet fontos. Empirikus bizonyíték, hogy sok magasabb taxonnál a felnőtt egyed a lehetséges ős korábbi fejlődési stádiumára hasonlít.

A Chordaták klasszikus példa:

jellemzőik a notochord (gerinchúr), a dorzális idegrendszer és a szegmentált izomzat, mely tulajdonságok a Tunicaták lárvájában jelennek meg először. Ez azt sugallja, hogy egy egész törzs eredhet pedomorfózisból.

Mindez nem biztos, nem szilárdan bizonyított! Pl. nem biztos, hogy a mostani lárvaalak mindig az volt! Jogos felvetés, hogy nem a szesszilis és gerinctelen felnőtt forma-e a terminális addícióval hozzáadódott szakasz?

A Haeckel-féle biogenetikai törvény értéke, hogy rámutat a fejlődésbiológia és az evolúció szétválaszthatatlanságára.

Az azonban nem igaz, hogy minden egyes élőlény egyedfejlődése megismétli a faj törzsfejlődését, sokkal inkább az előző egyedfejlődéseket. Minden egyes generáció során minden faj megismétli saját ontogenezisét, amelyet ha a rokon fajokéhoz hasonlítunk, többé-kevésbé módosult.

Másrészről viszont minden gerinces keresztülmegy egy megdöbbentően konzervatív közös stádiumon, amely azt az egységes alaptesttervet mutatja, amely jellemző minden gerincesre.

A biogenetikai törvény menthető bizonyos módosítással: minden gerinces rekapitulál bizonyos ősökre jellemző embrionális jellegeket, egészen pontosan egy közös filotipikus stádiumot.

Felmerült érdekes kérdés: az ember neoténiás 15. ábra?

9.15. ábra - Az ember neoténiás?

Az ember neoténiás?


Kétségtelen, hogy felnőttként hasonlítunk a „nagy” emberszabásúak kicsinyeire. Többnyire nem tartják esetünket valódi pedomorfózisnak, de ha már akként értékeljük, inkább neoténioid: szaporodásunk biztosan nem csúszott korábbra, sőt későbbre. Valószínű, hogy testi fejlődésünk még jobban lelassult, mint reproduktív fejlődésünk