Az evolúciós radiáció több rokon vonal divergens evolúcióját jelenti viszonylag rövid idő alatt. A legtöbb esetben a vonalak különböző életmódokhoz módosulnak, és az evolúciós radiációt adaptív radiációnak nevezhetjük. Az evolúciós radiáció fajainak jellegei általában nem mutatnak trendet semmilyen irányban. Az evolúciós radiációk jelentik a hosszú távú evolúció legközönségesebb mintázatát.
Az adaptív radiációt a magas speciációs ráták és kevés kihalás együttesen hozzák létre. A fosszíliák gyakorta jelzik, hogy bizonyos időszakokban a speciációs ráták magasabbak, mint a kihalási ráták, ilyenkor evolúciós radiáció következik be, sok testvérfajjal.
A radiációk akkor a legvalószínűbbek, ha a populáció kevés fajjal benépesített környezetbe kerül – szigetekre jellemző. A szigeten sok szárazföldi faj hiányzik – az „ökológiai alkalom” adott, sokszor le is játszódnak gyors evolúciós változások. A szigetcsoport tagjai között a génáramlás korlátozott, az alkalmazkodás helyi körülményekhez történik, új fajok jelennek meg. Sok új faj, azaz hatékony speciáció könnyen vezethet oda, hogy a speciáció meghaladja a kihalási rátát.
Talán a legnevezetesebb példa az adaptív radiációra a Darwin-pintyeké, a Galápagos szigeteken. Ezek a pintyek, amelyek egyetlen, Dél-Amerikából idekerült faj utódai, elsődlegesen csőrük morfológiájában különböznek, különböző étrendhez alkalmazkodtak. A különböző Geospiza fajok olyan magvakkal táplálkoznak, amelyeknek mérete és keménysége különbözik. Más nemzetségeik közül a Camarhynchus fajai rovarokat szednek ki a fákból, a Certhidea fajok nektárt és rovarokat fogyasztanak, a Cactospizák egyik faja pedig kaktusztüskékkel piszkál ki rovarokat a résekből.
Hawaii-szigetek – a világ legelszigeteltebb szigetei – 4000 km-re vannak a nagyobb földtömegektől és 1600 km-re a legközelebbi szigetektől. A szigetek kora DK ® ÉNY irányban nő. Viszonylag kevés állat-, és növényfaj kolonizálta a szigeteket, de közülük sokból indult kia adaptív radiáció. Szép példát adnak a Drosophilák, amelyeknek 800 faja él a szigeteken, és morfológiájukat és szexuális viselkedésüket tekintve is változatosabbak, mint a világ további több ezer faja összesen.
A szigeteken él:
100 madárfaj
1000 virágos növényfaj
10. 000 rovarfaj
1000 szárazföldi csiga
0 kétéltű és hüllőfaj
1 emlősfaj, mely denevér
A 10.000 natív rovarfaj 400 fajból alakult ki, a 100 madárfaj 7 fajból. A növényfajok 90%-a endemikus - sehol máshol nem él pl. a napraforgófélék közé tartozó Argyoxiphium, Dubautia, Wilkesia 4. ábra. Viszonylag közeli közös ősük egy észak-amerikai faj (kloroplasztiszok alapján). Kivételesen különbözőek morfológiailag (lehetnek fák (a szárazföldön soka nem fásodnak el a rokonaik), kúszónövények, bokrok, és párnaszerűen kiterjedtek-- , élőhelyüket tekintve – elfoglalják a lávaszikláktól az esőerdőkig terjedő habitatokat-- genetikailag viszont alig különböznek, amit az is bizonyít, hogy legtöbbjük, a látványos morfológiai különbségek ellenére, fertilis hibrideket ad, ha keresztezik őket (Carlquist és mtsi., 2003).
A kelet-afrikai nagy tavak bölcsőszájú halai mentek át talán a leglátványosabb adaptív radiáción. A Viktória-tóban több, mint 200, a Tanganyika-tóban legalább 140, a Malawi-tóban 500-1000 fajuk él. A fajok minden egyes tóban nagyon változatosak színüket, testformájukat, valamint állkapcsukat és fogazatukat illetően, ennek megfelelően táplálkozási szokásaikban is. Vannak rovarevő, detrituszevő, a kövekre települő algákat fogyasztó, ftoplankton-, és zooplanktonevő, puhatestűekre, kis-, és nagy halakra vadászó fajaik. Néhány faj más halak pikkelyeit fogyasztja, sőt, egy fajuk más halak szemével táplálkozik. A közeli rokonok fogazata sokszor jobban különbözik, mint a különböző családokba tartozó fajoké. Az egyes tavak fajai monofiletikusak, nagyon gyorsan diverzifikálódtak.
Azok a csodálatos bölcsőszájú halak....
A bölcsőszájú halak (Cichlida) speciációja jogos csodálatot vívott ki már évtizedekkel ezelőtt 5. ábra. Az Afrika nagy tavaiban zajló, több száz fajt érintő folyamatokat nevezik robbanásszerűnek (explosive speciation). A kilencvenes évek geológiai kutatásai tovább árnyalták a képet. Kiderült, hogy a legfiatalabb Viktória-tó a legutóbbi jégkorszak idején, 12-13 ezer éve teljesen kiszáradt, ami azt jelenti, hogy a kb. 500 "egy alapszínű” (haplochromine) bölcsőszájú faj abban a földtörténeti szempontból szempillantásnyinak is alig mondható időszakban alakult ki, ami a kiszáradás óta eltelt.
A Seehausen és munkatársai által kidolgozott elmélet elegánsan magyarázza a nagymérvű fajképződést. Elméletüket elsősorban arra alapozzák, hogy a nőstények képesek választani a különböző színezetű hímek között és fenntartani a reproduktív izolációt (RI-t), így a fajképződés hajtóereje a szexuális szelekció/nemi kiválasztódás. A nőstények erősen előnyben részesítik a bizonyos színezetű hímeket, ha a fényviszonyok kedvezőek. A szimpatrikus, rokon fajok hímjei mindig különböznek: egyik fajéi kékek, a másikéi vörösek vagy sárgák.
A bölcsőszájúak látásának érzékenysége alkalmazkodott a - fajokon belül is - felbukkanó színváltozatokhoz (morphokhoz): retinájuk háromféle pálcikasejtje vagy a kék vagy a sárga/vörös színekre a legérzékenyebb. A mélyebb vízben a vörös/sárga jobban látható, mint a kék. Apró genetikai/evolúciós változások módosíthatják a szem érzékenységét: az érzékenységi maximum áthelyeződhet a kékről, a vörös/sárgára és fordítva. A hímek színe is könnyen változik, ami megmutatkozik a kék és sárga/vörös "testvérfajok" számában is. A nőstények és hímek egyedi érzékenység- ill. színezetváltozásai vezetnek a gyakori, színek mentén történő fajszétváláshoz.
A reproduktív izoláció és a szexuális szelekció elválaszthatatlanságát bizonyítják azok a viselkedésbiológiai kísérletek is, amelyek során a színkülönbségeket elleplező monokromatikus fénnyel világították meg a bölcsőszájúak akváriumait. Ilyen körülmények között a fajok közötti reprodukciós gátak ledőltek, hibridek jöttek létre, amelyek termékenyek. Komoly probléma ökológiai szempontból, hogy a tó vízének minősége is változott: a kevésbé átlátszó vizek fajgazdagsága aggasztóan csökken.
A nemi kiválasztódásra épülő elmélet az allopatrikus fajképződésre is magyarázatot ad: az allopatrikusan kialakuló fajok elterjedése később átfedhet és a nemi kiválasztódás fenntarthatja a reprodukciós elkülönültséget több faj együttes előfordulásánál is. A pusztán nemi kiválasztásra épülő szimpatrikus modell is életképes: itt a térbeli heterogenitás a döntő tényező. A különböző mélységekben különböző az érzékelés és döntő szempont, hogy a "kompatibilis" egyedek tartósan egy térben maradjanak. Tekintettel a Viktória-tó méreteire és változatosságára, az allopatrikus speciáció biztosan fontos tényezője a fajrobbanásnak.
A Seehausen-hipotézis szépen összehangolható egy több, mint 30 éves, Liem nevével fémjelzett elmélettel. A Liem-féle elmélet különös jelentőséget tulajdonít a sokféleképpen hasznosítható "zsigeri álkapocs" (pharingeal jaw) apparátusnak a Cichlidák evolúciójában 6. ábra. Csaknem bizonyos, hogy a nagyszámú speciációs esemény és a nemi kiválogatódás együttesen sem lenne elégséges a fajdiverzitás fenntartásához, ha nem történne nagy skálájú niche-differenciáció, ami adaptív radiációhoz vezet. Adaptív radiáció akkor állhat fenn, ha a fajok folyamatosan új fajokra hasadnak és az adaptívan divergáló populációkat párfelismerő- és egyéb mechanizmusok izolálva tartják. Ez fordítva is fennáll: az újonnan keletkező fajok csak akkor maradnak fenn együttesen, ha adaptív radiáció történik. A nagyszámú faj képződése és az adaptív radiáció tehát szükségszerűen együtt jár.
A táplálkozási niche-ek hihetetlen változatossága jellemzi a Viktória-tó bölcsőszájúit. Hogy milyen szoros a kapcsolat a táplálkozás és a fajképződés között, azt az is jelzi, hogy a frissen elvált "testvér" fajok között táplálkozási magatartásukat tekintve egészen aprók a különbségek.
További fontos adalékokkal szolgált a fajképződés mértékének megmagyarázásához a "zsigeri álkapocs" további elemzése. Az elemzés tovább erősítette Vermey elméletét, amely kimondja, hogy azok a rendszertani egységek, amelyekben hatékonyabb a fajképződés, több független elemből állnak, mint a fajképződés terén kevésbé hatékony taxonok. A független elemek nagy száma emeli a lehetséges megoldások számát egy adódó problémára. A "zsigeri álkapocs" evolúciója során két "szétkapcsolódás" jött létre, emelve a független elemek számát, és az alkalmazkodás szabadságát. Könnyebb így a legkülönbözőbb táplálkozási módokhoz alkalmazkodni.
Összefoglalva tehát a következő forgatókönyv bontakozik ki a sokrétű megközelítésekből: a látványos színezetű hímek kiválasztódása a hajtóereje a színes formák ("morphok") létrejöttének és reproduktív elkülönülésének. Szétválasztható szelekció hat a táplálkozásra és egyéb specializációkra, ami a fajok további divergenciájához és niche-ek eltolódásához vezet. Így elgördülnek az akadályok együttes előfordulásuk előtt. Gyors diverzifikálódásukat a zsigeri álkapocs könnyű módosulása könnyíti meg, amely több független részből áll, és a részek egymástól függetlenül is könnyen módosulnak. A "zsigeri álkapocs" apparátusának evolúciós rugalmassága és a halak jó tanulási képessége különösen ellenállóvá teszi őket a kihalással szemben. Két szelekciós folyamat tehát együttesen hat a bölcsőszájúakra: a fajok hasadása szexuális szelekció/nemi kiválasztódás útján és az adaptív radiáció szétválasztó szelekció útján.
A szexuális szelekció és a speciáció valamint az adaptív radiáció a Liem-féle koncepció kiszélesítéséhez vezetett. A sok független elemmel rendelkező testtervek minden valószínűség szerint gyors diverzifikálódást engednek meg szétválasztó szelekció működése esetén. A bölcsőszájú halaknál azok testterve széleskörű viselkedésbeli plaszticitást is lehetővé tesz. Ide kapcsolódó igen fontos tény, hogy a csontoshalak feje különösen nagyszámú, lazán kötődő csontos elemet tartalmaz és a csoport valóban rendkívül fajgazdag.
(az összeállítás egy Trends in Ecology and Evolution lapban megjelent review alapján készült).
Radiáció következhet be akkor is, ha új adaptáció lehetővé teszi a környezet új, változatosabb kiaknázását, pl. észak-amerikai csirögék csőrnyitó izmai nagyra fejlődtek Þ „gaping” (résre nyitás), azaz nyitásával nehéz dolgokat is mozgathatnak, és egyáltalán nagy erőt fejthetnek ki Þ 94 fajuk minden habitatot elfoglalt 7. ábra.
