A rovarok az egyetlen gerinctelen csoport, amely aktív repülésre képes. A terresztrializáció után a rovarok adaptív radiációval, mint oly sok kihasználatlan teret, a levegőt is meghódították( Ld: Makroevolúció, 3. fejezet, Evolúciós újítások, 9.fejezet is, más szempontokat hangsúlyozó tárgyalásért)). Az első rovarok a devonban jelentek meg, még szárnyatlanok voltak, rövid csáppal, rövid járólábakkal rendelkeztek, majd a felső-karbonban elterjedtek a szárnyas formák is (Ld. 12. fejezet). Ezen alakok felbukkanása az ősmaradványokban hirtelen történt és mind a hét fő pterygota irányban megjelent viszonylag rövid geológiai időtartam alatt. Néhány fosszilisan megmaradt rovarrend összes thoracális és abdominális szelvényén találhatók szárnyak vagy szárnyszerű végtagok (ld. a fejezet szelvények kiegyénülésével foglalkozó részét; Warren et Carrol, 1995). A ma is képviselt rendekben csak a torszelvények viselnek szárnyakat, illetve azok többé-kevésbé redukált formáit.

A szárnyak evolúciós kialakulásáról és a repülés eredetéről ma is viták folynak. Különböző elméletek fogalmazódtak meg, amelyeket paleontológiai, morfológiai és genetikai vizsgálatokkal igyekeznek bizonyítani.

Két fő elmélet van a rovarok szárnyának kialakulására. Az egyik a branchiális teória, amely szerint a modern rovarszárnyak vízi életmódú ősök kopoltyúlemezeiből, ill. az ősi elágazó lábak egy, kopoltyúként működő ágának dorsalis oldalra vándorolt módosulásaiból fejlődtek ki. A másik a paranotális teória, ami feltételezi, hogy a szárnyak a torszelvények laterális kitüremkedéseiből alakultak ki. Az előbbi elmélet tehát egy ősi képlet transzformált alakjaként írja le a szárnyakat, utóbbi pedig azt állítja, hogy de novo jelentek meg. Mindkét hipotézis mellett és ellen egyaránt szólnak vizsgálati eredmények.

A morfológiai és funkcionális homológiák kiderítésére az összehasonlító génexpressziós vizsgálatok alkalmazása a legígéretesebb módszer, kiegészítve fejlődéstani megfigyelésekkel fontos támpontot adnak a makroevolúciós változások elemzésében..

Averof és Cohen gyümölcslegyeken és rákokon, mint a ma élő rovarok legközelebbi rokonainak tartott ízeltlábúakon, végeztek génexpressziós kísérleteket.

A szárnyak kialakításában két legfontosabb gén a pdm-nek és az apterous(ap). Ezek homológjait sikerült izolálni egy a Branchiopodák közé tartozó rákból, az Artemia franciscana-ból (Af-pdm, Af-ap). A pdm gén expresszióját megvizsgálták továbbá a jelzőrák, a Pacifastacus leniusculus esetén is.Aminosav szekvenciájuk összehasonlításakor kiderült, hogy ezek orthológok a Drosophila pdm és ap génjeivel.

Mindkét gén specifikusan kifejeződik a rákok végtagjainak epipoditjaiban, amelyek dorzálisan helyezkednek el és a légzés valamint az ozmoreguláció szolgálatában állnak, struktúrájuk pedig megfelelő ahhoz, hogy belőlük szárnyak fejlődhessenek. A gének expressziójának sajátságaiból arra következtethetünk, hogy a rovarok és rákok közös ősében megvoltak a lábak, illetve az epipoditok és szárnyak elődei. Valószínűleg közvetlen evolúciós kapcsolat van a rákok epipoditjai és a rovarok szárnyai között. Az elkülönülésük során különböző genetikai és fejlődési változások jöttek létre, úgymint az apterous kifejeződésének a szárny dorsalis felszínére történő korlátozódása, ami a rákok epipoditjában nem megfigyelhető, valamint az epipodit elkülönülése a lábtól.

Homológ struktúrák. 

Elizabeth L. Jockusch és Lisa M. Nagy rámutattak, hogy nagyon eltérő struktúrák között, mint a rovarok szárnya és a rákok epipoditjai, nagyon nehéz a homológiát kimutatni. A két fő génen kívül más gének kifejeződését is vizsgálták. A Distal-less (Dll) és az extradenticle (exd) expresszióját hasonlították össze ugyancsak a Drosophila és az Artemia esetén. .

Drosophila-ban mindkét gén dorzsoventrális irányban szimmetrikusan fejeződik ki a lábak kerületén. Az Artemia-ban viszont a ventrális részekre korlátozódik, tehát az enditekre, a dorsalis epipoditokból pedig hiányzik. Ez a tapasztalat a lábak és enditek, valamint a szárnyak és epipoditok homológiájára utalhat. Rákokon és rovarokon kívül az atlanti tőrfarkú (Limulus polyphemus) valamint egy pók, a Cupiennius salei, pdm és apterous génjének összehasonlító vizsgálatát elvégezték.

Az atlanti tőrfarkú pdm génje az opistosoma két pár függelékében jelenik meg. Az egyik a genitáliákhoz kapcsolódik, a másik pedig a lemezes kopoltyúhoz. A C. salei pdm és apteorus génje legelsősorban a lemezes tüdőben, a laterális tracheákban és a szövőmirigyekben fejeződik ki.,ami arra enged következtetni, hogy a csáprágósok légzőrendszerének részei, szövőmirigyei, a rákok kopoltyúlemezei és a rovarok szárnyai közös evolúciós eredettel rendelkeznek.

Fejlődéstani bizonyítékok

A megfigyelések alanyai legfőképpen ősibb rovarrendek tagjai, kérészlárvák és sertefarkúak (Thysanura) voltak. A kérészlárvák kopoltyúi szelvényezett függelékekből alakulnak ki, a különböző nemzetségekben különbözőképpen. Ephemera-knál a kopoltyúk tollas struktúrájúak, a Chloeon, Baetis lárváknál lemezes felépítésűek, szárnyhoz hasonlóak. Ezek laterális oldalra vándorolnak és kapcsolódhatnak a hátlemezzel. A kopoltyúkhoz izmok kapcsolódnak, amelyek mozgatják azokat. A mozgatható lamellák nem mindig kopoltyúként működnek. Egyes esetekben tracheákkal gyengén behálózott, szilárdabb struktúrák.A mozgatható kopoltyúlemezek azonban csak az abdominális szelvényeken figyelhetők meg a kérészlárvákon.

Rákoknál azonban, mint pl. az Euphausiidae családban, a legfejlettebb kopoltyúk a torszelvényeken fordulnak elő.

A szárnyas rovarok legközelebbi rokonai a Thysanura-k. A Machilidae család tagjai a második és harmadik torszelvényen és a potrohszelvények legtöbbjének hasi oldalán páros stylust viselnek. Ezek mozgathatók és a futásban támaszként segítséget nyújtanak. A csípő alapjából kiágazó thoracális stylusok ugyancsak lehetnek a szárnyak ősei. Egyesek szerint a szárnyak ugyancsak a csípőkből erednek, majd dorsalisan vándorolnak. Ezt bizonyítandó szöcskék szárnymozgató izmait vizsgálva azt találták, hogy azok a csípőből erednek és onnan haladnak a szárny ízesüléséhez. A homológiát is kimutatták a kopoltyúk alapja és a thoracális subcoxák között. Ezek az eredmények támogatják azt, hogy a szárnyak a Thysanura-k stylusaiból fejlődtek ki. A szárnyak és a lábak közötti kapcsolatra is szolgálnak bizonyítékok.

A szárnyak és lábak a rovarembriók fejlődésének kezdetén közös primordiumból válnak szét. A láb-diszkusz specifikus molekuláris markerek megjelentek a Drosophila szárnyakban és a halterában.

A sok vizsgálat ellenére a szárnyak valódi eredetére még nem született cáfolhatatlan elmélet, a két fő elmélet közül mindegyik mellett vannak érvek, bár a branchiális eredet "áll nyerésre". A további genetikai, fejlődéstani és paleontológiai kutatások talán egyszer biztos magyarázatot adnak a szárnyak kifejlődésének tisztázatlan pontjaira.

. A repülés evolúciója

A szárnyak morfológiai és genetikai eredetén kívül a funkció alakulása az aktív repüléshez is vitatott téma. A folyamatot a branchiális teória és a paranotális teória, magától értetődően, teljesen másként képzeli el.

Branchiális teória: Ezen elmélet szerint, mint láthattuk, tehát a szárnyak őseinek kezdetben a légzést szolgáló, tracheákkal gazdagon behálózott kopoltyúlamellái tekinthetők. Ezek fokozatosan szklerotizálódva először a víz alatti mozgást segítették elő, tehát mint evezők kezdtek el működni. Egyes nézetek szerint a szárnyas rovarok ősei másodlagosan a vízi életmódhoz alkalmazkodott rovarok lehettek (Wigglesworth, 1973). A mozgatható thoracális lemezek fokozatosan tették viselőiket képessé a levegő meghódítására. A repülés feltételezhetően arid klimatikus viszonyok között alakult ki, amit a devonból származó paleontológiai mintákban meg is figyelhetünk. Az akkor élt rovarok a mocsarak, tópartok vegetációjához voltak kötve semi-aquatikus életvitelük által, mint ahogy azt a ma is élő ősibb rendeknél is megfigyelhetünk (Odonata, Ephemeroptera). Az ilyen habitatokban hatalmas populációk alakulhattak ki, így a megnövekedett mortalitást az emmigráló egyedek csökkenthettek. A száraz területeken megfigyelhető hőfeláramlások okozta szelek felkaphatták a rovarokat az esőfelhőkig, ami által kedvezőbb területekre juthattak (Rainey). Másik elmélet a bojtosúszós halak evolúciójához hasonlít. Ezek végtagjai nem azért lettek képesek a „járásra”, hogy meghódítsák a szárazföldet, hanem azért, hogy egyik vizes élőhelyről a másikra vándorolhassanak, pl. az előző kiszáradása esetén. Lehetséges, hogy a rovarok szárnyai is egyik tótól vagy mocsártól a másikig történő migráció szolgálatára fejlődtek ki kezdetben (Romer).

Paranotális teória A hipotézis szerint a torszelvények kitűrődései az egyensúly ugrás közbeni fenntartására szolgáltak. Aztán fokozatosan megnagyobbodva siklást tettek lehetővé a légáramlatok kihasználásával. Majd kialakultak az izületes összeköttetések és izomkapcsolódások. Feltételezve a teória igazát, egyes elméletek a repülés képességét a sertefarkúaktól (Thysanura) eredeztetik. Hasenfuss az ezüstös pikkelyke (Lepisma saccharina) vizsgálatával igyekezett előrevinni a folyamat megértését. Az L. saccharina stratégiája a predátorok elől törtnő menekülésre a gyors futás és a dorsoventrális lapítottság, aminek révén szűk helyekre is képes elbújni. A lapítottság a levegőben történő siklásra is képessé teheti a testet.

A devon időszakban ezen rovarok egyik fő táplálékszerzési lehetősége a növények puha csúcsi szöveteinek kiaknázása volt. A növények közötti közlekedés egyszerű és gyors módja leesni az egyikről és felmászni a másikra. Az esés közbeni siklás előnyt jelenthetett, mivel az irányt többé-kevésbé szabályozni tudták. A predátorok, pl. pókok, előli menekülés során is hasznosnak bizonyulhatott ez a közlekedési mód. A siklás megvédte őket az esés okozta esetleges sérülésektől, illetve egyből a lábukra estek, ami lehetővé tette a gyors menekülést. Az egyre jobb siklási képességek eléréséhez egyre nagyobb thoracális kinövések kellettek. Ezek viszont hátrányt jelenthettek futás közben. A hátrány leküzdése futás közben a lemezek testhez hajtása révén lehetséges. A siklás közben kihajtott, futás közben pedig összecsukott, tehát mozgatható lemezek ízesülései és izom-összeköttetései a szárnymozgatás alapjai lehettek. Először tehát csak az irány kontrollálása volt a cél, majd lassú csapkodással nagyobb távolságokra jutás, végül az aktív repülés elsajátítása.

Hivatkozások Averof, M. & Cohen, S. M.: Evolutionary origin of insect wings from ancestral gills, Nature 1997, 385:627-630. Damen, W.G.M., Saridaki, T. & Averof, M.: Diverse adaptations of an ancestral gill: A common evolutionary origin for wings, breathing organs and spinnerets, Current Biology 2002, 12:1711-1716. Halasy, K.: Összehasonlító állatszervezettan zoológus hallgatók számára, SZIE-ÁOTK 2001. Hasenfuss, I.: A possible evolutionary pathway to insect flight starting from lepismatid organization, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary 2002, 40:65-81. Jockusch, E. L. & Nagy, L. M.: Insect evolution: How did insect wings originate?, Current Biology 1997, 7:R358-R361. Stone, G. & French, V.: Evolution: Have wings come, gone and come again?, Current Biology 2003, 13:R436-R48. Warren, R. & Carrol, S.: Homeotic genes and diversifications of the insect body plan, Current Opinion in Genetics and Development 1995, 5:459-465. Weatherbee et al.: Ultrabithorax function in butterfly wings and the evolution of insect wing patterns, Current Biology 1999, 9:109-115. Wigglesworth, V. B.: Evolution of insect wings and flight, Nature 1973, 246:127-129.

Egy makroevolúciós folyamat: A kígyók végtagjainak elvesztése. Aliczki Manó, SZIE-ÁOTK, alkalmazott zoológus szak Evolúcióbiológia beszámolója alapján

A gerinces végtagok megjelenése

A végtagok kialakulása és specializálódása nagyban segítette a gerincesek mozgását földön, vízben, levegőben, ezzel hatalmas mértékben hozzájárulva a törzs adaptív evolúciójához. Az első gerinces páros végtagok kialakulásának ideje nem teljesen tisztázott még ma sem. Valószínűleg az ordovíciumban (463-439 millió évvel ezelőtt) fellelhető halfajok már rendelkeztek páros úszókkal, bár kezdetben még csak a középállású úszók voltak felfedezhetőek. Azonban a mellső és hátulsó páros végtagok egyidejű megjelenése evolúciós előnyt jelentett, szelekciós előnyt élveztek azok a taxonok, ahol a végtagok kialakulásáért felelős gének kapcsoltan helyezkedtek el, így jelentek meg később a páros mellső majd hátulsó úszók. Ezekből a végtagokból származtathatóak a Tetrapodák végtagjai, melyek fejlődése is hasonló a halak páros úszóinak fejlődéséhez.Fontos lépések zajlottak le a szárazföldi végtagok kialakulásában kb.375 millió évvel ezelőtt, ekkorról került elő a "lábashal" a Tiktaalik, amelynek olyan csontjai voltak az uszonyában, amelyek megfeleltethetők a felkar, alkar, söt részben a csuklócsontoknak.

A végtagok egyedfejlődése és génkifejeződési mintázatának alapjai

Az egyedfejlődés során HoxA és HoxB génkomplexek fejeződnek ki komplex és dinamikus mintázatban.

A fejlődés során először a testfal teljesen sima, de már egyes sejtcsoportok determinálódtak a végtagok kialakítására, differenciációs képességük lecsökkent. A mellső és hátsó lábakat kialakító sejtcsoportok helyét a Hox-gének kódja biztosítja. A mellső végtag a cervicalis és thoracalis csigolyák határán alakul majd ki, itt található ugyanis az ezt szabályzó Hoxc6 gén kifejeződési tartományának eleje. Itt a testfalon kialakul egy a külső csíralemez sejtjei által alkotott apicalis ectodermalis redő (AER), ez fogja a fejlődés alatt a végtag distalis részét kívülről borítani. Itt úgynevezett fibroblast növekedési faktorok (FGF) fognak termelődni, melyek az alattuk lévő sejtek osztódását serkentik a fejlődés során. Ennek az osztódásnak a során alakul ki a végtagbimbó, melynek belsejében a proximalis régió felől a végtagbimbó distalis régiója felé megindul a sejtek differenciációja, porcsejtek alakulnak ki, melyek porcszövetet létrehozva a későbbi csontok alapjául szolgálnak, illetve ezeknek a sejteknek az összetömörüléséből alakulnak ki később az ízületek. A csontokon tapadó végtagizomzat a testfalban található szomitákból idevándorolt mesodermasejtekből alakul majd ki. Az anterior-posterior végtagtengely -kissé leegyszerűsítve: a hüvelyjukk-kisujj irányt jelenti.. Ezért a polaritásért a végtagbimbó hátsó részének sejtjei felelősek, melyeket emiatt a polarizáló aktivitás zónájának (ZPA) nevezünk (a szabályzóhatást átültetéses kísérletekkel bizonyították be). Az aktivitásért felelős gén az úgynevezett sonichedgehog gén (az aktivitást a géntermék más területekbe juttatásával mutatták ki), melynek expressziója egyszerre függ a Hoxd gének expresszálóládásától, de emellett ő is szabályoz Hoxd géneket.

A hátulsó végtag kialakításának mechanizmusa ehhez hasonló, a két végtag közti különbség oka viszont a végtagbimbó mesodermalis sejtjeiben keresendő. A két végtag mesodermájának jellegét három transzkripciós faktor határozza meg, a mellsőnél a Tbx5, a hátulsónál Tbx4 és a Pitx1 található meg.