Élet a Földön – történeti földtan (Hoffmann Gyula, Mátics Róbert)

A földtörténeti időskála egy átlátható rendszert alkotva a földtörténetet kisebb egységekre bontja, ezek határait földtörténeti események határozzák meg, melyek együtt jártak élőlények tömeges kihalásával és új csoportok megjelenésével. 153. ábra A bioszféra kiemelt eseményei

153. ábra A bioszféra kiemelt eseményei

Hadeikum (4,47mr-3,8mr)

A hadeikum jelentése „pokolbéli”, mely a fiatal Földön uralkodó viszonyokra utal. (Hadész az alvilág görög istene). A planetáris differenciálódás során az eleinte gázokból és szilárd anyagokból álló Protoföld megolvadt, a nehezebb anyagok nagy része, mint pl. a nikkel és vas a Föld középpontjába kerülve magot alkottak (vas katasztrófa), a könnyebb anyagok a felszín felé vándoroltak, kialakítva az elsődleges kérget. A Föld mágneses mezeje feltehetően a bolygó forgásával összefüggésben, a magban zajló áramlásoknak köszönhető, és a mag létrejötte óta létezik. A magnetoszféra eltéríti a töltött részecskékből álló napszelet, így hozzájárult ahhoz, hogy az élet kialakuljon és fennmaradjon bolygónkon.

A Föld legidősebb, 4,55-4,45 milliárd éves kőzetét Kanadában, Baffin szigetén találták 2010-ben. A köpeny eredetű vulkanikus kőzet kialakulásakor a földfelszín még magmaóceán lehetett. Korábbi eredmények alapján a Kanadai- és Ausztrál-pajzson is kimutattak több, mint 4 milliárd éves kőzeteket. A „nagy becsapódás vagy gigant-hatás” elmélete szerint körülbelül 4,533 milliárd éve egy Mars méretű bolygó a Földbe csapódott (Theia: a görög mitológiában az egyik női titán volt, ő szülte a Holdat), s a kiszakított anyaggal együtt kialakította a Holdat.

A Hold kialakulása után a Föld lassan hűlni kezdett, bár az aktív vulkáni tevékenység és a nagyfokú radioaktivitás következményeként felszabadult hő miatt jellemző volt még a felszínen az olvadt anyagok dominanciája. Az elemi összetétel fokozatosan változott; a nehéz elemek tömörültek, a gázok könnyebb fajsúlyukból adódóan kiszorulnak a kőzetekből. Létrejött a reduktív jellegű őslégkör: H2, Ne, H2O, CH4, CO2, CO, NH3, H2S tartalommal.

A Föld felszíni hőmérséklete 4.4 milliárd éve csökkent 100 °C alá, így a meteoritok által szállított víz már nem párolgott el a felszínéről, megkezdődött a nagy esőzések korszaka, a világóceánok kialakulása. Erre a Nyugat-Ausztráliában (Jack Hills) talált 4,404 milliárd éves cirkónium-oxid tartalmú kőzetek utalnak, melyek kialakulása feltételezi a folyékony víz és a szilárd felszín jelenlétét. Számítások szerint az óceánok mai sótartalma kevesebb, mint 100 millió év alatt alakult ki, és azóta is folyamatosan szállítják a folyók a sót a tengerekbe. A kérdés tehát nem az, hogy miért sós az óceán, hanem az, hogy miért nem sósabb.

4,2 milliárd éve alakultak ki a mai kontinensek magjai (kraton). Az őslégkör összetétele is változott, a gázok egy része beoldódott az óceánokba. A hidrogén (igen könnyű) már korábban megszökött, csak vegyületeiben (H2O, CH4, NH3) maradhatott meg. A korai ősóceán savas volt, felszínét vulkáni tevékenység szabdalta. A levegő forró volt, szabad oxigént alig tartalmazott. A holdon talált, 100 km-nél is nagyobb átmérőjű több mint 1700 becsapódás nyoma arra utal, hogy 4,1-3,8 milliárd éve nagy meteorit eső zúdult a Földre (late heavy bombardment). Hatására a korai őslégkör és ősóceánok is drasztikus változásokon mentek át. Elképzelhető, hogy az élet már a hadeikumban 4-3,9 milliárd éve kialakult.

Archaikum (3,8mr-2,5mr)

Először a szovjet A. I. Oparin 1924-ben, majd 1929-ben a brit J. B. S. Haldane jutott arra a következtetésre, hogy az élet kialakulása a maitól teljesen eltérő környezetben történt. Megállapították, hogy az élőlények legtöbb szerves vegyülete oxigén jelenlétében nem stabil, tehát az élet keletkezése feltehetően oxigénmentes körülmények között történt. A szabad oxigén hiánya nemcsak a kémiai, hanem a fizikai állapotot is a maitól jelentősen különbözővé tette. Az alsóbb, oxigénben dúsabb troposzféra és a felette lévő sztratoszféra határán a kétatomos oxigénmolekulákból ózon keletkezik, mely a 300 mikronnál rövidebb hullámhosszú ultraibolya sugarakat elnyeli. Oxigénmentes légkörben viszont ez a sugárzás akadálytalanul érte a Föld felszínét, sőt a vízbe is kb. 10 méterig hatolt. Ezáltal energiaigényes kémiai reakciók is végbemehettek. A szerves makromolekulák (organikus monomerek) abiotikus szintézise történhetett az atmoszférában vagy mélytengeri hőforrások, füstölgők környezetében. A létrejött monomerek polimereket képeztek tengerparti szikláknál vagy agyagban vagy füstölgőknél; maguk a polimerek proteinek és/vagy RNS-ek voltak. A polimerek aggregálódtak egy membránnal elhatárolt térben, ez a protocell. Ha az óceán felsőbb rétegeiben jött létre akkor heterotróf-, ha füstölgőnél vagy hévforrásnál, akkor kemoautotróf lehetett. Amint a protocellben DNS gének vagy RNS van, az már valódi sejtnek nevezhető.

A legelfogadottabb elmélet szerint az első organizmusok kemoautotróf baktériumok voltak, mélytengeri hidrotermáknál alakultak ki. A légköri stabil szén izotópok közül a 12C könnyebben épül be az élőlényekbe, mint a 13C izotóp. A grönlandi Isua-csoport 3,8 milliárd éves üledékes és vulkáni eredetű kőzeteiben 12C-ből többlet van a 13C izotóphoz képest (ún. nyomfosszília), azaz élőlényeknek, fotoszintézisnek kellett léteznie 200 millió évvel az után, hogy a fizikai kondíciók azt megengedték. A mai élőlények közös őséből (LUCA: last universal common ancestor) 3,8 milliárd éve alakultak ki a valódi baktériumok és az Archaeák. Később alakult ki a fotoszintézis, mely eleinte nem termelt oxigént. Filamentózus (fonalas megjelenésű) mikrobákat találtak Ny-Ausztráliában, a 3465 millió éves Apex Chert-ben. Több mint tizenegy féle baktériumot írtak le. Mivel ezek már cellulárisak, pár százmillió éves evolúciónak már le kellett zajlania.

Az oxigéntermelés kb. 3,5 milliárd éve kezdődött a fotoszintetizáló Cyanobacteria (korábban Cyanophyta - kékeszöld alga - néven a növényekhez sorolták) megjelenésével, fejlődésük csúcsát 1,5 milliárd éve érték el. Ide tartozó baktériumok okozzák napjaink ”vízvirágzását”, ősi nyomaikat a megkövesedett sztromatolit-szerű fosszíliák őrzik. Az O2 melléktermék volt, nagyobb mennyiségben méreg. A képződött oxigént az oldott ásványok, elsősorban vasásványok kötötték meg, kialakítva a sávos vasérc formációkat. Az eukarióták megjelenésével kapcsolatos becslések között az időben legtávolabbi a 3-2,7 milliárd év, mely a metabolizmusukra jellemző bizonyos lipidek, szteránok nyomfosszíliáin alapul. A biológiai históriában tehát a prokarióta időszak 50 %-ot tesz ki. Az eukarióta átmenet több szakaszban zajlott le, a sejtmag kialakulása külön történt az organellumokétól: a kloroplasztiszétól (szimbionta Cyanobacterium) és mitokondriumokétól (szimbionta heterotróf baktérium).

Proterozoikum (2,5mr-542mill)

A kloroplasztiszt tartalmazó eukarióták hatékonyabb fotoszintézisre képesek, így több O2-t termelnek, kialakulásukkal a fotoszintézis jelentősége megnőtt. A folyamatos oxigenizáció miatt 2 milliárd éve az óceánban oldott vas mennyisége annyira lecsökkent, hogy már nem tudta megkötni a szabad oxigént, ami ökológiai katasztrófát okozott. Az oxigént toleráló, majd hasznosító formákból új életformák jöttek létre. A sávos vasérc képződése 1,8 milliárd éve ért véget, a légköri oxigéntartalom ettől kezdve ugrásszerűen nőni kezdett.

A legkorábbi multicelluláris fosszíliák (Metazoa) 2,1 milliárd évesek, melyeket Gabonban találtak Franceville közelében. Bár a prokarióták is képesek pl. konjugációval géncserére, de a szexuális szaporodás, mely a variabilitás növelésével kb. 2 milliárd éve felgyorsította az evolúciót, csak az eukariótákra jellemző.

Az eukariótákhoz tartozó zöld algák kb. 1,8 milliárd éve, az első gombák 1,3 milliárd éve jelentek meg. 1,2 milliárd éves ausztrál homokkőben mászásnyomokat találtak, egy „féregszerű” állat hagyhatta. Hasonló nyomfosszíliát írnak le Indiából is, ahol akkoriban sekély tenger volt. Ez alapján a többsejtű állatok kialakulása tehát több mint 1 milliárd éve történt. Ebben az időszakban élhetett egy szintén féregszerű állat, az Urbilateria, mely a mai ős- és újszájúak feltételezett közös őse volt.

750-580 millió éve volt a földtörténet legnagyobb eljegesedése „hólabda-Föld” vagy „snowball Earth” periódus, mely a legősibb szuperkontinens, a Rodinia feldarabolódásával kezdődött. A legkorábbi, 650 millió éves többsejtű (Porifera, szivacs) állatfosszíliákat Ausztráliában találták. A következő fontos fosszíliák először az ausztráliai Ediacara lerakódásokból, s a róla elnevezett korszakból (635-542 millió év) kerültek elő. Azóta mind az öt kontinens több mint 30 lelőhelyéről ismertek. Az Ediacara-fauna tagjai lágy testű vízi állatok voltak (medúza és féregszerű benyomást keltenek), többségük kipusztult a kambrium előtt. (Mivel egyértelműen nem bizonyított, hogy állatok, mai összefoglaló nevük Vendobionta.) Három törzsük ismeretes. Az első ismert Coelomata a Kimberella talán puhatestű (Mollusca) volt, 600 millió éve élt. A legidősebb, egyértelműen bilateria állatfosszília, a Vernanimalcula guizhouena 600-580 millió éves, a kínai Doushantuo formációból került elő. Szárazföldi spóra (gomba) fosszíliákat találtak 550 milliárd éves kőzetekben.

Kambrium (542-488)

A kambrium (Wales római kori nevéből) a fosszilizáció egyik legjelentősebb korszaka. 543-530 millió éve képződtek a kis kagylós fosszíliák, melyek már előrevetítik a következő fauna megjelenését. A korai kambriumi hűvös időszakot felmelegedés követte. Az állatok első nagy radiációja, a „kambriumi robbanás” (530-520) során a diverzitás megnőtt, már jelen volt az összes ma ismert állattörzs. Valószínűleg megjelentek a dögevők és a ragadozók, mely ellen a lágy test nem nyújt védelmet, így a szilárd váz kialakulása előnyt jelenthetett.

A Burgess-pala (Kanadai Sziklás hegység, Brit-Kolumbia) a korszak és a földtörténet egyik legjelentősebb lelőhelye. A több mint 200 fajt tartalmazó tengeri fosszíliákban megjelentek a kemény részek, héjak a puhatestűeknél (Mollusca), vázak az ízeltlábúaknál (Arthropoda) és tüskésbőrűeknél (Echinodermata). A gerinchúrosok (Chordata), a gerincesek (Vertebrata) és a Conodonták (Chordata rokonság) is megjelentek a kései kambrium folyamán. Számos olyan faj élt, melyeket a mai törzsekbe nem lehet egyértelműen besorolni.

154. ábra. A szalamandrák fejlődése.

A Trilobiták 530 éve jelentek meg, gyors elterjedésük után (diverzitási maximum), dominánssá váltak. A késő kambriumi fauna 60%-át teszi ki 4000 fajjal, de felük a korszak végére kihal (majd a Permben végleg eltűnnek). A talán szivacsokhoz tartozó Archaeocyatha-k (első zátonyképzők) elterjednek, majd kihalnak.

A kambriumban már éltek állkapocs nélküli (Agnatha: Ostracodermi) halak: 530 éves fosszíliát találtak Kínában, 505 millió éveset Amerikában. (Ausztráliából előkerült egy 560 millió éves lelet, mely hal is lehet). A kambrium során az algák minden ma ismert törzse kialakult, ezzel törzsfejlődésük lényegében lezárult. A középső-kambriumból multicelluláris zöldalga (ezekből alakulnak majd ki a szárazföldi növények) fosszíliát találtak. Elképzelhető, hogy az algáknak köszönhető magas oxigénszint hozzájárult a kambriumi diverzitásrobbanáshoz.

Ordovicium (488-444)

Az ordoviciumra (egy Walesi népcsoport neve) jellemző a meleg éghajlat, feltehetően üvegház-hatás következtében. Folytatódott az adaptív radiáció. A tengerekben a gerinctelenek dominánsak továbbra is. Ekkor jelentek meg az Eurypteridák („tengeri skorpiók”), melyek 2-3 méteres csáprágós ízeltlábúak voltak, félelmetes ragadozók. A középső-ordoviciumból kerültek elő a legrégebbi csontos fosszíliák. 480 millió éve alakultak ki édesvizekben az első állkapcsos halak (Gnathostomata), de igazán elterjedtté csak a devonban váltak. Megjelenésükkel kezdetét vette az Ostracodermi hanyatlása, melyek a devonban kihaltak.

Fejlődéstörténeti szempontból jelentős a növényi szaporítószervek megjelenése. Ennek első nyomait az ordoviciumból mutatták ki zöldmoszatoknál (=zöldalga), melyek ekkor kőzetalkotó mennyiségben éltek. A szárazföldi növények ősei a zöldalgákhoz tartozó csillárkamoszatok (Charophyta). Telepes formáikból alakultak ki az első szövetes, edényes növények, melyeknek még nem volt gyökére és levele. A májmohák megjelenésével elkezdődött a szárazföld intenzív meghódítása, az első szárazföldi növényi életre utaló moha spórák 475 millió évesek. A sekély kontinentális tengerek nagy elterjedése lehetővé tette az első korallzátonyok kialakulását. A zöldalgák aktív fotoszintetikus tevékenysége hozzájárulhatott, hogy a korszak végére a CO2 szint 30%-kal esett, így csökkent az üvegházhatás. A Gondwana kontinens délre vándorolt és eljegesedett. Feltehetően erős gamma-sugárzás érte a Földet és előbbiekkel együtt hozzájárult, hogy a kor végén erős lehűlés következett be. Kialakult egy jégkorszak, mely a permi után a földtörténet második legnagyobb kihalását okozta: a genusok 50%-a, a tengeri fajok 60%-a eltűnt.

Szilur (444-416)

A szilur (kelta néptörzs neve) éghajlata meleg, kiegyenlített, jellemzőek a sekélytengerek, a sok korall, gerinctelenek uralma. Ekkor alakultak ki az Ostracodermi csoportból a páncélos őshalak (Placodermi), melyek nagyon elterjedtek, sikeresek voltak, de a devonban kihaltak. Bordák nélküli porcos vázuk volt, külső csontos pikkelyekből álló páncél borította testüket.

A korszak kezdetén a növényi fotoszintézis hatására a légköri oxigén szintje megnőtt (mai érték 10%-a), lehetővé téve az ózonréteg kialakulását. Ennek következtében a Földet ért UV sugárzás jelentősen lecsökkent, így nyitva teret az élet a szárazföldi radiációjához.

A növények evolúciójáról általánosan elmondhatjuk, hogy „egy irányba zajlik”: a haploid gametofiton redukálódik, míg a diploid sporofiton differenciálódik. A fenti folyamattal párhuzamosan zajlik a heterospória kialakulása, aminek szélsőséges formája a magképzés. Az első hajtásos növények az ősharasztok (minden hajtásos növény ősei) és a korpafűfélék, melyek kb. 10 cm-esek voltak. Az első ismert edényes (vaszkuláris, tracheophya) növény, a Cooksonia ősharaszt a késő-szilurból (425). Ezek a még gyökértelen, levéltelen növények, rövid (10 cm), felfelé álló hajtásaikkal fogták fel a napfényt, és ágaskodva eresztették szélnek spóráikat. A megnövekedett légköri oxigén következtében kialakultak az első futótüzek.

Az első szárazföldi állatok (430) ízeltlábúak (Arthropoda) voltak: a soklábúakhoz (Myriapoda) tartozó ősi százlábúak, őspókok (pókszabásúak). Bár rovar fosszíliát nem találtak ebből a korból, valószínű megjelentek a rovarok ősei is (Hexapoda).

A szilur végén jelentek meg az ősi cápák (420) és az első csontos halak (Osteichthyes, 418), melyek első képviselői a Sarcopterigii (húsos úszójúak) voltak. Valószínűleg a páncélos halak sósvízi dominanciája miatt az édesvizekben is elterjedtek. A csontos halak másik csoportja a sugaras-úszójúak (Actynopterigii) is kialakultak, melyekhez a mai halak többsége is tartozik.

Devon (416-360)

Nevét az angliai Devon megyéről kapta. „Devoni robbanás”: ugrásszerűen megnőtt a jelentős fosszíliák száma, új, modern élővilág alakult ki, a szárazföld „kizöldült”. Az algák, gombák, baktériumok és az eleinte csak pár centis növények hatására kialakult az első talaj. A növényeknél megjelentek a megaspórák. Devoniak az első levél-, gyökér- és évgyűrű fosszíliák. Az ősharasztok felvirágzása és hanyatlása a devonban volt, egyesek elérték a fa termetet, megjelentek az első erdők. A Wattiezia a legkorábbi (385) ismert ősharaszt fa, 20 millió évvel későbbről az Archaeopteris (akár 50m). A meleg párás éghajlat és a növényi biomassza tömege lehetővé tette az első kőszénrétegek kialakulását. 400 millió éve a nyitvatermőkkel (Gymnospermatohyta) jelentek meg az első magvas növények is, a magvaspáfrányok.

A Sarcopterygii csoportból alakultak ki édesvizekben a mai szárazföldi gerincesek ősei a Tetrapodák kb. 400 millió éve. A Panderichthys (397) halnál már megfigyelhető a tetrapoda-szerű fej. A Tictaalic izmosúszójú hal 375 millió éve élt. A hal és kétéltűek közötti „hiányzó láncszem” után való céltudatos kutatás során, devonkori kőzetek vizsgálatával találták meg 20 példányát Kanadában a Grönlandhoz közeli Ellesmere szigetén 2004-ben. Mivel felépítésében halakra és négylábúakra emlékeztető jegyek egyaránt felfedezhetők, ezért egyik felfedezője, Neil Shubin „fishapod” („hal-lábú”) névvel jellemzi. A Tiktaalik ízig-vérig átmeneti faj volt, keveredtek benne a halakra (pl. még jellegzetes pikkelyei voltak) és a négylábúakra jellemző tulajdonságok. A legfontosabb átmeneti tulajdonságot az úszók mutatják: ujjak még nem voltak megtalálhatók, de támasztékul szolgálhattak. A csuklószerű végtagok, az úszó felépítése és a feltételezett nagy izomköteg viszonylag gyors mozgást biztosított a számára a szárazföldön, DE semmiképp sem tekinthető még szárazföldi állatnak. Ugyan még volt kopoltyúja, de azt már nem fedte csontos lemez, mint a ma is élő halfajok esetén, így képesek voltak fejüket oldalirányban is mozgatni. Ezt az először náluk megjelenő nyak is segítette. A nyakat a vállöv különítette el a koponyától. A sekély vízhez való alkalmazkodás során fejlődésnek indult a szegycsont, ami elsegíthette a szárazföldi élethez való alkalmazkodást és magának a szárazföldi életformának a kialakulását.

Az első valóban kétéltűnek tulajdonítható 7 ujjú Ichtyostega fosszília 375 millió éves, a 365 millió éve élt Acanthostegának pedig 8 ujja volt végtagonként. Feltehetően édesvízben éltek, mint őseik. Az első szárazföldi kétéltűeknek (360) fajtól függően 5-9 volt az ujjszáma.

A devonban jelentek meg a pókok, atkák, ikerszelvényesek, százlábúak, és a rovarok első, röpképtelen képviselői (396: Rhynie kovakő, Skócia). Az intenzív fotoszintézis miatt nőtt a légköri CO2 megkötése, amely az üvegházhatást csökkenve erős lehűlést okozott. Feltehetően ez okozta a földtörténet öt nagy kihalási korszaka közül a devonit, mely során a családok 20%-a, a genuszok 50%-a eltűnt. A nagy vesztesek a sztromatolitépítők, a rugosa és tabulata korallok, pörgekarúak, trilobiták, ammoniteszek, az állkapocs nélküli- és húsos úszójú halak.

Karbon (360-300)

Éghajlatára eleinte a meleg, kiegyenlített klíma volt jellemző, melyre az évgyűrű nélküli, hatalmas levelű fák is utalnak. A nagy növényi biomassza lehetővé tette a kőszéntelepek kialakulását, melyek több mint 50%-a ekkor alakult ki, a korszak is ezekről kapta a nevét. Először mutathatók ki flóraprovinciák. Elterjedtek a repülő rovarok (kérészek, szitakötők), kialakultak a csótányok, poloskák, egyenesszárnyúak, a korszak végén megjelentek a bogarak (~310 Pennsylvania, Mazon Creek). A mainál magasabb oxigénszint miatt a korszakban élő rovarok hatalmasra nőttek.

A késő-karbonban megjelennek a cikászok, tobozos nyitvatermők, ősginkgo-k, és elterjedtebbé válnak a magvaspáfrányok. A késői devon fái még a karbon elején is uralták a tájat. A Sigillaria és Lepidodendron korpafűfák elérték a 30-40 méteres magasságot. Az erdők élővilága változatos volt.

Kiüregesedett Sigillariák belsejéből kerültek elő az ott táplálék után kutató első hüllők. Jellemző rájuk a magzatburok (amnion) megjelenése. Az egész földi élet szempontjából döntő fordulat volt a tojás kialakulása, így nincs lárva stádium, az embrió védett a kiszáradás ellen és mechanikailag is. A pikkelyes kültakaró a kiszáradást gátló adaptáció. A Hylonimus 320 millió éve élt és a hüllők Anapsida csoportjához tartozott (halántékukon nem volt nyílás). 300 millió éve vált ki belőlük a Synapsida (emlősök ősei, egy halántéknyílás) és a Diapsida (a mai hüllők ősei, két halántéknyílással) csoportok. A karbonban a kétéltűek diverzek, gyakoriak, van 6 méteres is. A Trilobiták ritkulnak.

A korszak végére a kontinensek újból összekapcsolódnak, kialakul a Pangea.

Perm (300-251)

A perm (Perm egy urali város) során száraz és nedves periódusok váltják egymást. A száraz periódusokban „permi”, növényzet alakul ki, a nedvesekben „karbon” növényzet. A nedvesebb időszakban a kőszénképződés folytatódott. A flórák szétválása kifejezett. A szuperkontinens belsejében lévő szárazulatokon szélsőséges kontinentális klíma alakulhatott ki. Az északi féltekét forró, száraz klíma jellemezte (bepárlódás - sókőzetek képződése), gyakori a Walchia (magvaspáfrány). A déli féltekén (Gondwana) a Glossopteris magvaspáfrányok jellemzőek. A szárazság nem kedvezett a harasztoknak, nagy részük kihalt, a magvaspáfrányok is hanyatlásnak indultak. Az ellenállóbb nyitvatermők elterjedtté váltak. A perm idején jelentek meg az első mai típusú fák (fenyők, ginkgók, cikászok).

A rovarok közül a permben jelennek meg az álkérészek, kabócák, valamint a lepkék és tegzesek közös őse. A kétéltűek száma fogyatkozik, de a Gondwanán még csúcsragadozók is vannak közöttük. A klíma megváltozása elősegítette a hüllők fejlődését, megjelentek az első nagy szárazföldi növényevők és ragadozók. Nagy számban terjedtek el az Anapsidák és Diapsidák is. A középső-permtől dominánssá váltak az emlősök ősei, a Therapsidák. Az Archosaurimorpha hüllők (uralkodógyík-formájúak, Diapsida) a Perm végén jelentek meg.

A késő-permben legalacsonyabb az óceánok szintje. A korszak végén meteorit csapódott a Földbe, az ellentétes póluson platóvulkanizmus (mai Szibéria) alakult ki, amely a földtörténet legnagyobb kihalását okozta 251 millió éve. A tengeri állatok 95%-a, a szárazföldi gerincesek 70%-a kihalt. A tömeges kihalások közül ez okozott egyedül komoly veszteséget a rovarvilágban, 27 rendjükből 8 kihalt. A perm vége „az ókori növényvilág temetője”.

Triász (251-200)

A triász (nevét a germán kifejlődésében három szintre elkülönülő, jellegzetes rétegsorról kapta) során a Pangea nagy része sivatagos. Jellemzőek a primitív nyitvatermők, cikászok. Megjelentek a modern páfrányfák és zsurlók, de átütő változások nem történtek a növényvilág evolúciójában. Növényföldrajzi szempontból differenciálódtak az északi és egyenlítői flórák, amit tetézett az, hogy már tengeri gát is kialakult közöttük. Az északi féltekére a magvas növények (Spermatophyta), a déli féltekére a magvaspáfrányok (Glossopteris) jellemzőek, melyek a kora-krétáig virultak Az új csontoshal csoportok egyre gyorsabb és könnyedebb típusúak. Az Ammonitesek hatalmas fejlődése történt meg a kevés túlélőből (mint Ophiceras). Belemniteszek (belső vázas Cephalopodák) kialakulnak, elterjednek, a Krétában kihalnak. Kagylók és tüskésbőrűek közül sokan beássák magukat - újfajta védekezés a ragadozók ellen. Tömegesek a modern korallok (hexakorallok), csigák és kagylók új típusai. A kora-triászban jelentek meg a halgyíkok az Ichthyoszauruszok, a középső-triászban a Plezioszauruszok. Kialakultak a békák és a gyíkok.

A Permben uralkodó Therapsidák a triásztól visszaszorultak, éjszakai állatokká váltak, amely hozzájárulhatott a szőrzet és a szabályozott testhőmérséklet kialakulásához. A perm végén kialakult Archaosaurus hüllők dominánssá válnak, és mesés karriert futnak be. Ide tartoznak a krokodilok, dinoszauruszok és a repülő őshüllők, hogy csak a legnevezetesebbeket említsük. A középső-triásztól az Archosaurusok két irányba fejlődtek tovább: az Ornithosuchidák (pteroszauruszok, dinoszauruszok, madarak) és a Crocodylotarsok (krokodilszerűek) felé. A kor végére a dinoszauruszok száma ugrásszerűen megnőtt, a legidősebb fosszília 230 millió éves. A Diptera, Hymenoptera, Trichoptera rovar rendek megjelentek.

Jura (200-145)

A Jura (svájci hegység) a földtörténet legkiegyenlítettebb időszaka. A Pangea 180 millió éve kezdett feltöredezni az északi Laurázsiára és a déli Gondwanára. Az Egyenlítőtől távoli vidékek növényvilága mérsékeltövi jelleget öltött. A legfontosabb fatermetű növények továbbra is a nyitvatermők (Gymnospermatophyta): cikászok és a páfrányfenyők. A nagytermetű cikászfajok akár 18 méteres magasságot is elértek, testes pálmafára emlékeztettek. A mai fenyőfélék családjai egyetlen kivételtől eltekintve (Pinaceae - erdei fenyő félék) a kései triász-jura gyermekei. A fenyőfélék a nyitvatermők leginkább fejlett képviselői. Pollenjük már tömlőt hajt az ovulához, így az eddigi módoknál – véletlen, vízen úszás – sokkal biztosabban odaér rendeltetési helyéhez.

A tengeri fauna igen diverz: az Ammoniteszek virágkorukat élik, a tengeri hüllők elterjedtek voltak, mint az evolúciójuk csúcsán álló Ichthyoszauruszok, Plezioszauruszok, Plioszauruszok és tengeri krokodilok. Elterjedtek a zátonyépítő kagylók (rudisták) és Belemniteszek. A csontoshalak a maiakhoz hasonlóak, kialakulnak a modern cápák és ráják.

A Jura a dinoszauruszok kora. A szárazföldön a nagytermetű növényevő archoszauruszok élték virágkorukat, a kréta elejére sokan kipusztultak. A sauropodák között voltak minden idők legnagyobb szárazföldi állatai. A közismert Diplodocus 27 méter hosszú volt, a Brachiosaurus 10 méter magasan hordta kisméretű fejét, az újabban felfedezett Super-, Ultra- és Seismosaurusok hosszát 40, magasságát 15 méterre, tömegét 100 tonnára becsülik.

A jurában 150 millió éve jelentek meg az első madarak (Archeopteryx), melyek a dinoszauruszok egyetlen mai túlélői.

A Jura végén megjelentek a zárvatermők ősei, valamint a lepkék és bolhák.

Kréta (145-65)

Nevét az ekkoriban nagy mennyiségben lerakódott kokkolitos mésziszapból képződött írókrétáról kapta. Kialakultak a mai kontinensek körvonalai: a Pangea legalább 12 részre töredezett, amelyek állat- és növényvilága megalapozta a maihoz hasonlóan változatos szárazföldi élővilágot. A kéregmozgásokkal együtt járó nagymértékű vulkánosság miatt megnőtt a CO2 mennyisége üvegházhatást okozva. A felmelegedés miatt a tengerek vízszintje folyamatosan emelkedett és elérte földtörténeti maximumát. A korábban sivatagos részekből árterület lett, és a korszak végére a szárazföldek legalább 40 %-át sekély víz borította, Közép-Európát is. Hatalmas szénmezők és olajkészletek alakultak ki.

A virágos növények vagy zárvatermők megjelenése a földi élet szempontjából jelentőségében csak kevés dologhoz mérhető változásokat hozott. A korai krétában a cikászok, gingkók erősen hanyatlóban voltak, a fenyők viszont a virágkorukat élték. A tájat még a nyitvatermők határozták meg, de 120-130 millió évről felbukkannak a zárvatermők pollenjei. 100-120 millió évesek a legidősebb virág- és gyümölcs fosszíliák. Újdonságot hoztak a zárvatermők a rovarmegporzással is. Valószínű, hogy az első megporzók bogarak voltak, később csatlakoztak a Dipterák, Hymenopterák, és a lepkék. A krétában a szociális rovarok kialakulása (termeszek, hártyásszárnyúak) is nagy valószínűséggel összefügg a zárvatermők kiteljesedésével. A zárvatermők korán szétváltak az egy- és kétszikű ágra.

A kora-kréta folyamán jelennek meg a kígyók, talán ásó életmódú gyíkokból vagy varánuszokból fejlődnek ki. E korai időszak domináns dinoszauruszai az ornithopodák (madárlábúak) közé tartozó Iguanodonok voltak. A kor legnagyobb ragadozója a Tyrannosaurus rex 14 m hosszú, 6 m magas és 5 tonna volt.

A kréta végén az Ichthyosaurusok kihalnak, helyüket csontos halak és cápák vették vissza, amelyek között 1,5 tonnás is akadt. A Plesiosaurusok viszont divergálódnak, új formák jelennek meg, az Elasmosaurus platyurus (12 m) nyakában 70 csigolya is lehetett. Az Ammonitesek és Belemniteszek új csoportokkal jelentkeztek, de a kor végén kihaltak.

A jurában kialakuló csontoshalak a krétában továbbfejlődnek, sokuk rákapott a fenéken élő kagylókra. A kétéltűeket csak ma is létező formák (békák és szalamandrák) képviselik, leszámítva a Temnospondyliák egy ágát, mely a korai krétáig túlél.

Emlősök ma élő 3 csoportja megjelenik: méhlepényesek és erszényesek (125 millió éve különültek el), valamint a kloakások (a kihalt Multituberculata (sokgumósfogúak) csoporttal együtt). Az első főemlősök (Primates) 75, az első füvek 65 millió éve jelentek meg.

A kor végén meteorit becsapódás miatt tömeges kihalás történik, a tengeri állatok 70%-a kihalt, a dinoszauruszok közül csak a madarak élték túl.

Paleocén (65-56)

A Paleocén alatt viszonylag egységes volt a klíma. A trópusi-szubtrópusi éghajlat elérte a sarki régiókat. A mai típusú esőerdők ekkor jelentek meg először, melyek a nagytermetű állatok hiánya miatt sűrű volt. Virágos növények radiációja, jellemzőek a mai modern genusok; kaktuszok, pálmák megjelenése. A tengerekben a maiakhoz hasonló fajok jelentek meg. Az ammoniteszeket újabb csigák és kagylók váltották fel, a tengeri uborkák és likacsoshéjúak is virágzásnak indultak. A csontos halak és a cápák uralma a tengerekben jellemzővé vált.

A szárazföldeken drámaibb fejlődés zajlott. A kígyók és gyíkok virágzásnak indultak, de a szárazföld igazi urai az emlősök, madarak, rovarok és a virágos növények lesznek. Kialakultak a modern lábatlan kétéltűek is.

A növényvilággal kapcsolatban elmondható, hogy már nincsenek nagy evolúciós lépések, inkább csak alkalmazkodás az éghajlathoz, és a földrajzi viszonyokhoz. Az időszak speciális viszonyait jelzi, hogy kialakul az ún. harmadidőszaki sarkvidéki flóra.

A korszak elején, 63 millió éve vált szét a Primates az orrtükrösökre (félmajmokra) (Strepsirrhini) és az orrtükör nélküliekre (Haplorrhini), melyből 58 millió éve alakult ki a koboldmaki alkatúak és a majomalkatúak (Simiiformes). Bár az emlőscsaládok száma 13-ról 41-re nőtt, alig találnánk köztük a maiakhoz hasonlóakat, a legtöbbjük rovar- vagy mindenevő volt, a fogak még nem specializálódtak, agytérfogatuk kicsi. A sűrű erdőségek a kis falakó állatoknak kedveztek, a kistermetű emlősök radiációja volt jellemző. Észak-Amerikában fejlődtek ki az oposszumszerű erszényesek. A mai ragadozók Carnivora rendje még nem jelent meg, rokona az akkor virágzó Creodonta rend azóta kihalt. A madarak közül viszont volt kifejezetten nagytermetű, pl. a ragadozó röpképtelen gyilokmadarak.

Eocén (56-34)

A paleocén végén, eocén elején a klíma melegedett, kiegyenlítődött, a pólusokon is dzsungel tenyészett. A tengerekben kialakultak a Nummuliteszek (Foraminiferák: likacsosházú egysejtűek). A meleg miatt eleinte kistermetű, kb. 10 kg-os emlősök éltek. Az “eocén” jelentése: “új idők hajnala”. Az emlősök körében evolúciós robbanás történt, a családok száma 41-ről 91-re nőtt. Kialakultak a páros- és páratlan ujjú patások, tevék, lovak, szarvasmarhák, szarvasok, cickányok, elefántok. A Basilosaurusokból kialakultak a bálnák, megjelentek a denevérek, macskák, kutyák, nyulak, ürgék, pelék, hódok, hörcsögök. A főemlősök csoportja 40 millió éve két rendre vált szét: orrtükrösökre és orrtükör nélküliekre (nagyobb csoport, ide tartozik az ember is). Az eocén során világszerte elterjedtek a madarak változatos fajai. Már a késő-kréta óta jelen volt az összes madárrend, de az igazi nagy radiáció az eocénben történik.

A középső- és kései eocén hidegebb és szárazabb lett. A trópusi erdők az Egyenlítő felé maradtak csak meg, a magasabb szélességeken mérsékeltövi kevert erdők alakultak ki, fenyőkkel és lombhullató fákkal. A páratlanujjú patások jól alkalmazkodnak az egyre keményebb, szálasabb táplálékhoz, ami a kifejezettebb szezonalitás hozadéka. Nagyszámú disznószerű mindenevő és szarvasszerű növényevő jelenik meg. Az eocén a „nagy törés” nevű kihalással ér véget, amit meteorit okozhatott. Antarktisz eljegesedése elkezdődik (eocén-oligocén határ), a melegebb éghajlathoz alkalmazkodó emlősök közül sok kihalt.

Oligocén (34-23)

A „nyugodt” oligocénban kevesebb a változás, emlőscsaládok száma 91-ről 92-re nő. A kor elején lehűlés kezdődött, az évszakok élesebben elváltak egymástól. A pólusok lombhullató erdei eltűntek, az Antarktiszt jégsapka borította, szélén tundraszerű vegetációval. A jégtakaró kialakulása miatt a tenger vízszintje csökkent, a csapadék kevesebb lett. A szárazabb klíma miatt az erdők folytonosságát megtörhették bozótosok és tisztások, ami teret adtak nagyobb termetű emlősök kifejlődésének. A kezdeti kihalások után az időszak igen kiegyensúlyozott volt minden tekintetben. A kontinensek között alig voltak vándorlások.

Igazi különlegesség a minden idők legnagyobb szárazföldi emlőse, az Indricotherium, a Hyracodontidae kihalt rinocéroszcsalád tagja. Bár a legelterjedtebb legelő állatok birkaméretűek és disznóalkatúak voltak, sok volt az óriási méretű emlősök. Észak-Amerikában éltek az igen elegáns, gazellaalkatú tevék (Stenomylus) és a póni méretű (pl. Miohippus) lovak. Valamivel több, mint 30 millió évvel ezelőtt az Simiiformes-ből kialakultak az óvilági- (szélesorrú) és az újvilági (keskenyorrú) majmok. Az óvilágiak közül kiemeljük az Aegyptopithecust, amely Egyiptomból került elő és az emberszabásúak (Hominoidea) előfutárának tartják, mely 25 millió éve különült el a cerkófszerűektől. Az oligocénban jelennek meg az első (talajlakó) lajhárok Dél-Amerikában. Ekkor bukkan fel a Carnivorák Pinnipedia alrendje, amelybe a fókák tartoznak. Megjelennek az első plankton evő bálnák is. A késő oligocénban volt egy felmelegedési periódus.

Miocén (23-5,3)

A miocénben a Föld tovább hűlt, a flóra szegényedett, nagy kiterjedésű bozótos társulások alakultak ki. Miocén jelentése: kevésbé új. Tíz emlőscsalád kihalt (sok növényevő is), új családok részesedése 27%. Eurázsia kapcsolódott Afrikához, megszűnt az afrikai fauna egyedisége. Nyitva áll az út Eurázsiába az elefántfélék és emberszabásúak előtt, Afrikába pedig a nyulak, macskafélék és modern orrszarvúak számára. A Hominoidea 18 millió éve vált szét a gibbonfélék és az emberfélék (Hominidae) családjára. Utóbbiból 15 millió éve alakult ki az orangutánok és a Homininae alcsalád.

A sztyeppéket elsősorban lovak, tevék és zsiráfszerű állatok lakták, de felbukkantak a szarvasok elődei is. A sokféle zsákmányállat megjelenése új ragadozók megjelenéséhez vezetett. A nagy húsevők közül a leggyakoribbak a Hemicyonidák (kutyamedvék) voltak amelyek a medvefélékhez tartoztak, de életstílusuk talán a kutyákhoz állt közelebb.

A korai miocénben megjelentek a hiénák, a macskák is terjedőben voltak, közöttük néhány korai kardfogú forma, mint a közismert Smilodon. A rovarevők modern formái: a sünök, cickányok, vakondok virágzottak az északi féltekén. Közönségessé váltak a modern nyulak, a középső-miocénben megjelentek az egerek és patkányok.

A középső-miocén volt az utóbbi 35 millió év legmelegebb időszaka. Utána a Föld hidegebb és szárazabb hellyé vált. Mindezen hatások eredőjeként jöttek létre Észak- és Dél- Amerika szavannaszerű füves térségei. Észak-Amerika elvesztette a levéllel táplálkozók döntő részét, például összes orrszarvúját, tevéiből is alig maradtak. A kutyamedvék kihaltak, a kardfogú formák virágzásnak indultak. A korai miocénben Dél-Amerika is új bevándorlókkal gazdagodott, elsősorban Afrikából. A ma jellegzetes újvilági majmok, a selyemmajmok, és az oly jellegzetesen dél-amerikai vízi disznó és tengerimalac is ekkor érkeznek, egyetemben óriási, húsevő madarakkal.

A Homininae alcsaládban 7 millió éve vált le a Gorilla, míg az ember (Homo) és csimpánz (Pan) nemzetség 5 millió éve vált széjjel.

A Földközi-tenger 5,7 millió évtől többször kiszáradt (Messinai-sókrízis), majd 5,3 millió éve végleg feltöltődött. A medence kiszáradása szárazföldi összeköttetést teremtett a szigetek és a kontinensek között; vadlovak, elefántok, mamutok, antilopok és vízilovak vándoroltak ezekre a korábban elzárt területekre. A medence feltöltődése után ezek a fajok a mai szigetek fogságába estek, és méreteik az izolált zsugorodás jelensége miatt erősen lecsökkentek.

Pliocén (5,3-2,6)

A kontinensvándorlások hatására megváltoztak az óceáni áramlatok a klíma még hűvösebb, szárazabb lett, ami nem kedvezett a biológiai változatosságnak. A fajok száma jelentősen csökkent, különösen Észak-Amerikában, amelynek nem voltak trópusi kapcsolatai.

Kialakultak a mai éghajlati övek, a füves területek terjeszkedtek az erdők rovására. A páratlanujjú patások hanyatlása folytatódott, a párosujjúak viszont diverzifikálódtak. A nagytestű növényevők elterjedtek, ezek jobban viselték az éhséget, a hűvösebb éghajlatot, a szegényes és durva táplálékot. Ragadozóik már specializáltabbak voltak, jellegzetes példái a kardfogú tigrisek. A pliocénban az elefántok (pl. az indiai elefánt rokona, a mamut) Eurázsiába jutnak, majd Észak-Amerikába. A pliocén az első eljegesedésekkel ért véget.

Pleisztocén (2,6 mill-12 ezer)

A pleisztocén során a magasabban fekvő szélességeken mintegy húsz alkalommal történt eljegesedés-visszahúzódás. Most is egy interglaciálisban élünk. A 12.000 éve kezdődött időszak 4-6 C-kal melegebb, mint a jégkorszakban, de jóval hidegebb, mint a legtöbb interglaciális. A jégkorszak talán legjelentősebb hatása a trópusok kiszáradása. Oka a vízkészlet „kötöttsége” a jégsapkákba. A pliocént és pleisztocént gyakran jellemzik „megafaunájával”. Ausztrália kivételével mindenütt előfordultak ormányosok. Eurázsiában hosszú lábú- és szarvú orrszarvúak (Elasmotherium) éltek. Észak-Amerikában óriási tevék, Ázsiában és Afrikában jávorszarvasszerű, zsiráfokkal rokon Sivatheriumok éltek. Madagaszkár óriási makii és „elefántstruccai” a szó szoros értelmében napjainkig éltek (a legutóbbi 1000 évben haltak ki.). Dél-Amerika óriáslajhárjai közül a Megatherium 3 méter magas, 3 tonna súlyú volt. A kutyák, tevék, lovak, Észak-Amerikából jöttek az Óvilágba.

A pliocén-pleisztocén számunkra legfontosabb történése: az emberré válás. A folyamat Afrikában zajlott. Az Australopithecusból 2,4 millió éve alakult ki az első ember, a Homo gautengensis, majd a H. habilis. Az első vándor a H. erectus volt 1,5 millió éve. A H. neanderthalensis 30 ezer éve halt ki, közös ősünk kb. 465 ezer éve élt. A Homo sapiens 200 000 éve jelent meg.

Kérdések

  1. Mikor alakult ki a Pangea?

    1. A devon időszakban.

    2. A karbon időszakban.

    3. A kréta időszakban.

  2. Milyen sorrendben követték egymást a fanerozoos hegységképződési ciklusok?

    1. kaledóniai – variszkuszi - alpi

    2. alpi – kaledóniai - variszkuszi

    3. variszkuszi – kaledóniai - alpi

Megoldás: b, a